Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточном обеспечении его водой - необходимым условием жизни.
Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны- от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Во-дообеспечение наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. п. Это привело к развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообес-печения, которые уже обсуждались выше. Экология видов, существующих в атмосфере, насыщенной водяными парами, близка к экологии гидробионтов. Ксерофильность растений и животных свойственна только наземно-воздушной среде.
Адаптация растений к поддержанию водного баланса. Низшие наземные растения из влажного субстрата поглощают воду погруженными в него частями таллома, а влагу дождя, росы и тумана- «всей поверхностью. В максимально набухшем состоянии лишайники содержат в 2-3 раза больше воды, чем сухого вещества.
Среди высших наземных растений мохообразные поглощают воду из почвы ризоидами, а большинство других - корнями, специализированными органами, всасывающими воду. В клетках корня развивается сосущая сила чаще всего в несколько атмосфер, но этого достаточно для извлечения из почвы большей части связанной воды. Лесные деревья умеренной зоны развивают сосущую силу корней около 3-.106 Па (30 атм), некоторые травянистые растения (земляника лесная, медуница неясная) - до 2-Ю6 (20) и даже свыше 4-106 Па (40 атм) (смолка обыкновенная); растения сухих областей - до 60 атм.
Когда в непосредственной близости от корней запасы воды в почве истощаются, корни увеличивают активную поверхность путем роста, так что корневая система растений постоянно находится в движении. У степных и пустынных растений часто можно видеть эфемерные корни, быстро вырастающие в периоды увлажнения почвы, а с наступлением засушливого периода засыхающие.
По типу ветвления различают корневые системы экстенсивные и интенсивные. Экстенсивная корневая система охватывает большой объем почвы, но сравнительно слабо ветвится, так что почва пронизана корнями негусто. Таковы корневые системы у многих степных и пустынных растений (саксаула, верблюжьей колючки), у деревьев умеренной полосы (сосны обыкновенной, березы повислом), а из трав у люцерны серповидной, василька шероховатого и др.
Интенсивная корневая система охватывает небольшой обьем почвы, но густо пронизывает ее многочисленными сильно ветвящимися корнями, как, например, у степных дерновинных злаков (ковылей, типчака и др.), у ржи, пшеницы. Между этими типами корневых систем есть переходные.
Корневые системы очень пластичны и резко реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения. При недостатка влаги корневая система делается экстенсивнее. Так, при выращивании ржи в разных условиях общая длина корней (без корневых волосков) в 1000 см3 почвы варьирует от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков может увеличиться в 400 раз.
Всасывание воды корнями затруднено при большой сухости почвы, засолении или сильной кислотности, при низкой температуре. Например, ясень обыкновенный при температуре почвы 0С поглощает воды в 3 раза меньше, чем при +20… + 30°С. Способность поглощать воду при той или иной температуре зависит от приспособленности растений к тепловому режиму почв в местах их произрастания. Виды с ранним началом развития, как правило, могут всасывать воду корнями При более низкой температуре, чем развивающиеся позднее. Тундровые растения и некоторые деревья, растущие на почвах с подстилающей их многолетней мерзлотой, могут поглощать воду при температуре почвы 0сС.
У высших растений есть и дополнительные пути поступления воды в тело. Мхи могут поглощать воду всей поверхностью, как и лишайники. Особенно много воды впитывают такие мхи, как кукушкин лен, виды сфагнума, чему способствует строение их листьев и побегов. При полном насыщении сфагновые мхи содержат в своем теле в десятки раз больше воды, чем в воздушно-сухом состоянии. Семена поглощают воду из почвы. Из воздуха, насыщенного водяными парами, в дождевом тропическом лесу поглощают воду многие эпифиты, например папоротник гименофил-лум - тонкими листьями, многие орхидеи - воздушными корнями. В чашевидных влагалищах листьев многих зонтичных скапливается вода, которая постепенно всасывается эпидермисом. Виды из рода тилляндсия (бромелиевые) существуют в пустыне Атакама практически исключительно за счет влаги туманов и росы, которую впитывают чешуевидные волоски на листьях.
Поступившая в растение вода транспортируется от клетки к клетке (ближний транспорт) и по ксилеме во все органы, где расходуется на жизненные процессы (дальний транспорт). В среднем 0,5% воды идет на фотосинтез, а остальная - на восполнение испарения и поддержание тургора. Вода испаряется со всех поверхностей, как внутренних, так и наружных, соприкасающихся с воздухом. Различают устьичную, кутикулярную и перидермальную транспирацию.
Через устьица транспирируется влага, испарившаяся с поверхности клеток внутри органов. Это основной путь расходования воды растением. Кутикулярпая транспирация составляет менее 10% от свободного испарения; у вечнозеленых хвойных пород она сокращается до 0,5%, а у кактусов даже до 0,05%. Относительно велика кутикулярная транспирация молодых развертывающихся листьев. Перидермальная транспирация обычно незначительна. Интенсивность общей транспирации повышается с увеличением освещенности, температуры, сухости воздуха и при ветре.
Водный баланс остается уравновешенным в том случае, если поглощение воды, ее проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. Нарушения его могут быть кратковременными или длительными. По приспособлениям наземных растений к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения различают пойкилогидрические и гомойогидрические виды.
У попкилогидрических растений содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды. Они не могут регулировать транспирацию и легко и быстро теряют и поглощают воду, используя влагу росы, туманов, кратковременных дождей, в сухом состоянии находятся в анабиозе. Способны обитать там, где короткие периоды увлажнения чередуются с длительными периодами сухости.
Пойкилогидричность свойственна сине-зеленым водорослям, зеленым водорослям из порядка протококковых, некоторым грибам, лишайникам, а также ряду высших растений: многим мхам, некоторым папоротникам и даже отдельным цветковым, по-видимому, вторично перешедшим к пойкилогидрическому образу жизни. Таков, например, южноафриканский кустарник Myrothamnus flabel-lifolia (розоцветные).
В мелких клетках таллома большинства низших растений нет центральной вакуоли, поэтому при высыхании они равномерно сжимаются без необратимых изменений ультраструктуры протопласта. Сине-зеленые водоросли, вегетирующие на поверхности почвы в пустыне, высыхая, превращаются в темную корочку. От редких дождей их слизистая масса набухает и нитчатые тела начинают вегетировать. Мхи, растущие на сухих скалах, стволах деревьев или на поверхности почвы лугов и степей (роды Thuidi-um, Tortula и др.), также могут сильно высыхать, не теряя жизнеспособности.
Пойкилогидричны пыльцевые зерна и зародыши в семенах растений.
Гомойогидрические растения способны поддерживать относительное постоянство обводненности тканей. К ним относят большинство высших наземных растений. Для них характерна крупная центральная вакуоль в клетках. Благодаря этому клетка всегда имеет запас воды и не так сильно зависит от изменчивых внешних условий. Кроме того, побеги покрыты с поверхности эпидермисом с малопроницаемой для воды кутикулой, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а хорошо развитая корневая система во время вегетации может непрерывно поглощать влагу из почвы. Однако способности гомойогидрических растений регулировать свой водный обмен различны. Среди них выделяют разные по экологии группы.
Экологические группы растений по отношению к воде. Гидато-фиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, вал-лиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы.
Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность- гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима.
Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).
Гидрофиты - это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, час-туху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидермис с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат^мно-го свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80% и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.
К световым гигрофитам относятся и виды открытых местообитаний умеренной полосы, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник.болотный, росянка и др.).
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнесги вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные
и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам, другие - к засухоустойчивым формам.
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестоколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн и сухих сильно нагреваемых склонов.
Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапа-сающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты- алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспарагус, кислица. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.
Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары. Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянко-вых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики и растут суккуленты медленно.
Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало - всего 3-Ю5-8-Ю5 Па (3-8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков из верхних почвенных горизонтов. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.
Склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25% влаги не завя-дая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспи-рацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксеро-фитов и стипаксерофитов.
К эуксерофитам относятся многие степные растения срозеточ-ными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдель-вейсовиднып и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.
Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирациен в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги.
Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.
Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптации.
Водный баланс наземных животных. Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления жиров, белков и углеводов.
Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха, например личинки некоторых насекомых - мучного хрущака, жуков-щелкунов и др.
Потери воды у животных происходят через испарение покровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела мочи и непереваренных остатков пищи.
Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.
Виды, получающие воду в основном через питье, сильно зависят от наличия водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих. В сухих, аридных районах такие животные совершают иногда значительные миграции к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны, антилопы, львы, гиены регулярно посещают водопои. Для куланов Бадхызского заповедника водопои определяют летнее размещение табунов, суточный ритм и поведение животных.
В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам. Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса воды - они пропитывают ею оперение на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие перья.
В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу иными способами.
Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела. Потери воды через испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются а полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.
Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов, т. е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную группу составляют мезофилы. Среди насекомых, например, гигрофильны кровососущие комары, которые активны преимущественно в вечерние и утренние часы, а днем - либо в пасмурную погоду, либо только в тени, под пологом леса, т. е. при повышенной влажности воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны, пустынные жуки-чернотелки, пустынная саранча и др.
Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.
К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влажность воздуха приближается к 100%, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.
В эффективности поведенческих приспособлений для обеспечения водного баланса можно убедиться на примере пустынных мокриц. Мокрицы- типичные ракообразные, не отличающиеся особыми анатомо-морфологическими приспособлениями к наземному образу жизни. Тем не менее представители рода Hemilepistus освоили самые сухие и жаркие места на Земле - глинистые пустыни. Там они роют глубокие вертикальные норки, где всегда влажно, и покидают их, выходя на поверхность, лишь в те часы суток, когда высока влажность приземного слоя воздуха. Когда почва иссушается особенно сильно и возникает угроза снижения влажности воздуха в норке, самки закрывают отверстие сильно скле-ротизованными передними сегментами тела, создавая замкнутое, насыщенное парами пространство и оберегая молодь от высыхания.
К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие по-
кровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и т. п. У пустынных жуков-чернотелок срастаются и прирастают к телу надкрылья, вторая пара крыльев редуцируется и между телом и надкрыльями образуется камера, куда выходят дыхальца насекомого. Эта камера открывается наружу лишь небольшой узкой щелью, воздух в ней насыщен водяными парами. Части тела, соприкасающиеся с внешней средой, защищены непроницаемой для воды эпикутикулой.
Физиологические приспособления к регуляции водного обмана- это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых.
Выносливость к обезвоживанию, как правило, выше у животных, подвергающихся тепловым перегрузкам. Для человека потеря воды, превышающая 10% массы тела, смертельна. Верблюды переносят потери воды до 27, овцы - до 23, собаки -до 17%.
Экономия воды в пищеварительном тракте достигается всасыванием воды кишечником и продуцированием сухого кала. Содержание воды в испражнениях животных варьирует в зависимости от состава корма, но в целом отражает приспособленность к обитанию в разных условиях влажности. Например, на 100 г.сухого помета коров на пастбище приходится 566 г воды, тогда как у верблюдов-109, а при безводной диете - всего 76 г.
У насекомых, обитающих в аридных районах, выделительные органы - мальпигиевы сосуды - свободными концами входят в тесный контакт со стенкой задней кишки и всасывают воду из ее содержимого. Таким образом вода вновь возвращается в организм (пустынные жуки-чернотелки, муравьиные львы, личинки божьих коровок и др.).
Для экономии воды, выводимой через почки, нужна перестройка азотного обмена. При распаде белков у большинства водных организмов образуется аммиак, который токсичен для цитоплазмы даже в малых концентрациях. На процесс его образования и выведения тратится много воды. У наземных животных аммиак присутствует среди продуктов обмена только у тех форм, которые обитают в условиях достаточного обеспечения водой, например у тлей, непрерывно питающихся соком растений. Основной компонент выделяемой мочи у наземных млекопитающих - мочевина. Это менее токсичный продукт обмена, который может накапливаться в плазме и полостных жидкостях и выводиться в более концентрированных растворах, что экономит воду. С мочой выводятся также различные соли. Общая концентрация мочи по сравнению с плазмой может служить показателем способности к экономии воды при экскреции. У человека моча концентрированнее плазмы в 4,2 раза, у овец - в 7,6, у верблюда - в 8, у тушканчиков - в 14 раз.
Чешуйчатые пресмыкающиеся и сухопутные черепахи - группы, освоившие наиболее аридные районы,- выделяют малорастворимую мочевую кислоту. Это же характерно для птиц и высших насекомых. Паукообразные выделяют гуанин. При образовании гуанина и мочевой кислоты затрачивается минимальное количество воды.
Жизнь за счет метаболической влаги доступна не всем животным. Окисление жиров требует большого количества кислорода, а дополнительная вентиляция легких в сухом воздухе сопровождается потерей водяных паров. Жир в горбах верблюдов не является для них основным источником водоснабжения, так как расход воды на усиленное дыхание при терморегуляции равен или даже превышает количество получаемой метаболической воды. Поэтому верблюды нуждаются в периодическом питье.
Мелкие млекопитающие, спасающиеся от жары в прохладных норах, могут покрывать значительную часть своих расходов в результате окислительных процессов, так как им не требуется дополнительно вода на терморегуляцию. Почти исключительно на сухом корме живут такие пустынные виды, как многие тушканчики, американская кенгуровая крыса, африканская песчанка и др. Кенгуровых крыс содержали в лаборатории на сухой перловой крупе. При этом из 100 г корма, потребляемого зверьком за месяц, образуется около 54 г воды. Кроме нее, животные использовали лишь абсорбированную крупой влагу, содержание которой, в зависимости от влажности воздуха, составляет от 10 до 18%.
Метаболическую воду в большей мере могут использовать насекомые, чем позвоночные животные, так как трахейная система насекомых осуществляет эффективный воздушный дренаж с малыми потерями на испарение. У многих видов жировое тело служит преимущественно источником воды, а не энергетических запасов. Гусеницы платяной моли, мельничной огневки, амбарный и рисовый долгоносики и многие другие живут исключительно за счет сухой пищи.
Испарение, связанное с необходимостью терморегуляции, может служить причиной истощения водных ресурсов организма. В пустынях противостоять перегреву путем испарения воды могут только крупные животные. Общая тепловая нагрузка пропорциональна относительной поверхности и поэтому особенно велика для мелких форм. Для животного массой 100 г расход воды составил бы в час около 15% от массы тела, а массой 10 г -около 30%, т. е. за немногие часы была бы истрачена вся вода организма. Поэтому мелкие гомойотермные животные в сухом и жарком климате избегают воздействия жары и экономят влагу, укрываясь под землей.
У пойкилотермных повышение температуры тела вслед за нагреванием воздуха позволяет избегать излишних потерь воды, которая тратится у гомойотермных для поддержания постоянной температуры.
Преимущества колеблющейся температуры тела используют и животные с хорошей температурной регуляцией, специализированные к жизни в пустыне. Например, верблюды способны отключать на некоторое время терморегуляционное испарение. Летом температура тела верблюда колеблется в течение суток в пределах 5-6°С. Утром она составляет +34… + 35°С. С наступлением дневной жары тепло, поступающее извне, идет на нагревание тела до +40,7°С, почти до предела выносливости. При этом животное массой 500 кг аккумулирует около 10 500 кДж, для рассеивания которых потребовалось бы затратить 5 л воды. Накопленное тепло выводится из организма ночью путем прямого излучения, когда воздух становится прохладнее тела.
Пойкилотермные животные, однако, не могут избежать потерь воды на испарение. Даже у рептилий с их ороговевшим эпидермисом потери воды через кожу значительны. У мелких ящериц они могут достигать 20% и более от массы тела за сутки. Поэтому и для пойкилотермных основной путь сохранения водного баланса при жизни в пустыне - это избегание излишних тепловых нагрузок.
Подразделяются на следующие экологические группы:
- гидрофиты — растения, живущие в воде;
- гигрофиты — растения, произрастающие в условиях повышен-ной влажности;
- мезофиты — растения, живущие в условиях нормальной влажности;
- ксерофиты — растения, живущие в условиях недостаточной влажности.
Примером ксерофитов могут служить саксаул, верблюжья колючка, джузгун. У ксерофитов выработались приспособления к жизни в условиях недостаточной влажности. Их клетки имеют своеобразную цитоплазму, жёсткие и тонкие листья, иногда превращающиеся в шипы. Корни у верб-люжьей колючки и саксаула очень длинные, достигают подземных вод. Многие растения уменьшают испарение воды путём сбрасывания листьев летом. Некоторые сельскохозяйственные растения, например джугара и просо, хорошо переносят недостаток воды.
У животных, обитающих в пустынях и степях, выработаны механизмы приспособления к условиям безводья. Они могут быстро передвигаться на далёкие расстояния и добираться к местам водопоя.
Грызуны, пресмыкающиеся , насекомые и другие мелкие животные пустыни поддерживают водный баланс за счёт воды, которая образуется в их организме в результате окислительных реакций. Особенно много воды образуется при окислении жиров (100 г жиров при окислении образуют 100 г воды). Вот почему жировой слой в теле животных пустыни достигает значительной толщины (верблюжий горб).
Малая проницаемость наружных покровов многих животных пустыни предотвращает испарение воды через кожу. Большинство их ведёт ночной образ жизни, а днём прячется в норах.
У растений и животных существуют следующие механизмы приспособления к недостатку воды.
- Наличие факторов, уменьшающих испарение воды:
- превращение листьев в колючки (хвойные деревья);
- наличие толстой кутикулы (насекомые, ксерофиты);
- увядание листьев (альпийские растения);
- опадание листьев в засуху;
- раскрытие устьев листьев ночью и закрытие днём;
- транспирация и уменьшение потоотделения (степные и пустынные растения, верблюд);
- укрытие животных в норах (мелкие пустынные млекопитающие , например, пустынная крыса);
- закрытие дыхательных отверстий клапанами (многие насе-комые).
- Усиление всасывания воды:
- наличие широкой поверхности корневой системы;
- большая длина корня и его проникновение на глубину;
- прокладывание животными путей к подземным водам (термиты).
- Запасание воды:
- в слизистых клетках и в клеточных стенках; Материал с сайта
- в специальном мочевом пузыре (пустынная жаба);
- в виде жира (пустынная крыса, верблюд).
- Физиологическая устойчивость к потере воды:
- сохранение жизнедеятельности при большой потере воды (папоротники, плауны, мохообразные, лишайники);
- быстрое восстановление массы тела при наличии воды даже после её значительного уменьшения (дождевой червь, верблюд);
- сохранение при неблагоприятных условиях в виде семени, клубня, луковицы;
- летняя спячка в коконе (дождевой червь, двоякодышащие рыбы).
- Миграция из безводных мест в места, где есть вода (многие животные степей и пустынь).
Одним из результатов ,но не , являющегося естественной направляющей движущей силой процесса , можно назвать развитие у всех живых организмов – приспособлений к среде обитания . Ч. Дарвин подчеркивал, что все приспособления, сколько бы совершенными они не были, носят относительный характер. Естественный отбор формирует приспособление к конкретным условиям существования (в данное время и в данном месте), а не ко всем возможным условиям среды. Многообразие конкретных приспособлений можно разделить на несколько групп, которые являются формами приспособленности организмов окружающей среде.
Некоторые формы приспособленности у животных:
Покровительственная окраска и форма тела (маскировка) . Например: кузнечик, белая сова, камбала, осьминог, насекомое палочник.
Предостерегающая окраска
. Например: осы, шмели, божья коровка, гремучие змеи.
Отпугивающее поведение
. Например: жук-бомбардир, скунс или американская вонючка.
Мимикрия
(внешнее сходство незащищенных животных с защищенными). Например: муха журчалка похожа на пчелу, безобидные тропические ужи похожи на ядовитых змей.
Некоторые формы приспособленности у растений:
Приспособления к повышенной сухости
. Например: опушенность , накопление влаги в стебле (кактус, баобаб), превращение листьев в иголки.
Приспособления к повышенной влажности
. Например: большая поверхность листа, много устьиц, повышенная интенсивность испарения.
Приспособленность к опылению насекомыми
. Например: яркая, привлекающая окраска цветка, наличие нектара, запах, форма цветка.
Приспособления к опылению ветром
. Например: вынесение тычинок с пыльниками далеко за пределы цветка, мелкая, легкая пыльца, пестик сильно опушен, лепестки и чашелистики не развиты, не мешают обдуванию других частей цветка ветром.
Приспособленность организмов
– относительная целесообразность строения и функций организма, являющаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных в данных условиях существования особей. Так, покровительственная окраска зайца-русака летом делает его незаметным, но неожиданно выпавший снег эту же покровительственную окраску зайца делает нецелесообразной, так как он становится хорошо заметен для хищников. Ветроопыляемые растения в дождливую погоду остаются не опыленными.
Растения и животные удивительно приспособлены к условиям среды, в которых они обитают. В понятие «приспособленность вида» входят не только внешние признаки, но и соответствие строения внутренних органов выполняемым ими функциям (например, длинный и сложно устроенный пищеварительный тракт жвачных животных, питающихся растительной пищей). Соответствие физиологических функций организма условиям его обитания, их сложность и разнообразие также входит в понятие приспособленности.
Для выживания организмов в борьбе за существование большое значение имеет приспособительное поведение. Помимо затаивания или демонстративного, отпугивающего поведения при приближении врага существует много других вариантов приспособительного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей или молоди. Так, многие животные запасают корм на неблагоприятный сезон года. В пустыне для многих видов время наибольшей активности – ночь, когда спадает зной.
Вопрос 1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.
У животных приспособительными могут быть форма тела, окраска, поведение. Так, например, копыта лошади являются наиболее удобными для быстрого перемещения по открытым пространствам, втягивающиеся когти кошачьих обеспечивают бесшумное передвижение, у водных млекопитающих сформировалось рыбообразное тело для наиболее эффективного перемещения в воде, у птиц с разной скоростью и характером полета формируется та или иная форма крыла. Среди насекомых, не обладающих активными средствами защиты, широко распространена форма тела, имитирующая объекты фона, например богомол, палочник, гусеницы бабочек. Некоторые организмы способны принимать окраску, соответствующую фону, на котором они обитают (хамелеон, камбала).
Вопрос 2. Почему у некоторых видов животных наблюдается яркая демаскирующая окраска?
Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения, свойственна ядовитым, жалящим или обжигающим насекомым (пчелы, осы, жуки-нарывники и др.). Божью коровку, очень заметную, птицы никогда не склевывают из-за выделяемого насекомым ядовитого секрета. Яркую предупреждающую окраску имеют несъедобные гусеницы, многие ядовитые лягушки, змеи. Эта окраска заранее предупреждает хищника о бесполезности и опасности нападения. Путем «проб и ошибок» хищники быстро приучаются избегать нападения на жертву с предупреждающей окраской.
Вопрос 3. В чем сущность явления мимикрии?
Мимикрией называется сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Явление мимикрии распространено у бабочек и других насекомых. Многие насекомые имитируют жалящих насекомых. Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел, шмелей. Мимикрия встречается и у позвоночных животных - змей. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов.
Вопрос 4. Каким путем поддерживается низкая численность вида-подражателя?
Подражание одних видов другим оправдано: истреблению подвергается значительно меньшая часть особей и того вида, который послужил моделью, и вида-подражателя. Необходимо, однако, чтобы численность вида-подражателя была значительно меньше численности вида-модели. Иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Поддерживать численность вида-имитатора на нужном уровне позволяет то, что генофонд этих видов насыщен летальными мутациями. В гомозиготном состоянии эти мутации вызывают гибель организма, в результате чего высокий процент особей не достигает половозрелого состояния.
Вопрос 5. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.
Для выживания организмов в условиях борьбы за существование большое значение имеет приспособительное поведение. Эффективность приспособительной окраски и формы тела резко повышается в сочетании с поведением. Например, способность кошачьих длительное время сидеть в засаде и совершать молниеносные прыжки беспечивает успех охоты засадного хищника. Способность волка заходить с подветренной стороны и охотиться в стае - полезные качества для этого охотника. Несомненно, оправданно запасание некоторыми животными корма на неблагоприятный сезон года. Например, полевка-экономка запасает до 10 кг злаков, зерна, кореньев и сухой травы. Затаивание в случае опасности для организмов, не имеющих активных способов защиты, позволяет им сохранить жизнь.
Вопрос 6. Почему у видов животных, заботящихся о потомстве, число потомков уменьшается? Приведите примеры.
У низкоорганизованных организмов потомство чаще всего оставляется на произвол судьбы. Именно этим объясняется такая высокая плодовитость беспозвоночных и низших позвоночных. Большое число потомков в условиях высокой истребляемости молоди служит средством борьбы за существование вида. При развитой заботе о потомстве количество выживших и достигших половой зрелости потомков резко возрастает, что позволяет снизить их первоначальную численность.
Вопрос 7. В чем заключается относительный характер приспособительных признаков у организмов? Приведите примеры, характерные для растений и животных.
Строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер, целесообразный в данной среде, в данных жизненных условиях только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они становятся бесполезны- ми или даже вредными для организма. Благодаря мимикрии большинство птиц не трогает ос и пчел, однако среди них есть виды, которые едят и ос, и пчел, и их подражателей. Еж и птица-секретарь без вреда поедают ядовитых змей. Панцирь наземных черепах надежно защищает их от врагов, но хищные птицы поднимают их в воздух и разбивают о землю.
Любые приспособления целесообразны только в обычной для вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются бесполезными или вредными для организма. Постоянный рост резцов грызунов - очень важная особенность, но лишь при питании твердой пищей. Если крысу держать на мягкой пище, резцы, не изнашиваясь, вырастают до таких размеров, что питание становится невозможным. Так, все особенности строения и поведения кошек целесообразны для хищника, подстерегающего добычу в засаде: мягкие подушечки на пальцах, втягивающиеся когти, способность видеть в темноте. В то же время на открытых пространствах все эти приспособления бесполезны.
Глубоко уходящая корневая система у пустынных растений не приносит пользу в условиях влажных мест обитаний. Преобразование конечностей в ласты у водных млекопитающих полезно для обитания в воде, но на суше китообразные неподвижны, а ластоногие перемещаются весьма неуклюже.
Таким образом, любая структура и любая функция являются приспособлением к конкретным условиям внешней среды, т.е. приспособления имеют относительный характер. Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности для их обладателей.
Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
- Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
- Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
- Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
- Описать два способа возникновения видов.
- Сравнивать естественный и искусственный отбор.
- Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
- Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
- Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
- Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
- Указать черты развития и сходства человеческих рас.
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
- Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
- Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
- Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172