В состав любой экосистемы или биоценоза обычно входит множество видов растений, животных, грибов, бактерий, каждый из которых представлен здесь популяцией. Все живые организмы испытывают влияние со стороны организмов как своего, так и других видов.
Внутри одной популяции между организмами могут существовать как положительные взаимодействия, т.е. сотрудничество, без которого популяция не может существовать, так и отрицательные взаимодействия, проявляющиеся в конкуренции и внутривидовой борьбе.
Взаимодействия между различными популяциями могут также быть положительными, отрицательными и нейтральными.
Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма .
Например, белки и лоси в лесу.
Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на 4 типа:
· Трофические;
· Топические;
· Форические;
· Фабрические.
Хищничество - прямое уничтожение одного вида другим или однократное использование добычи хищником таким образом, что используемый организм погибает. Отношения типа «хищник - жертва» - это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, для другого - положительные последствия.
Для хищника характерно охотничье поведение.
Конкуренция - это взаимоотношения, возникающие между организмами одного или различных видов в одинаковых условиях среды или со сходными экологическими требованиями, т.е. между организмами одного трофического уровня (горизонтальные взаимоотношения). Конкуренция возникает в том случае, когда ресурсов недостаточно.
Например, саранчовые, грызуны и копытные, питающиеся травами, вступают между собой в конкурентные взаимоотношения.
Такие взаимоотношения существуют между хищными птицами и лисами, основной пищей которых служат мышевидные грызуны. У организмов, являющихся потенциальной жертвой для хищников, происходит конкуренция за лучшие способы защиты. У растений постоянно происходит конкуренция за свет, влагу, лучшую защиту от поедания животными. Конкуренция между особями одного вида называется внутривидовой . Конкуренция между особями разных видов – межвидовой . Различий в результате межвидовой и внутривидовой конкуренции нет. В обоих случаях погибает более сильная особь, но наиболее ожесточенно идет внутривидовая конкуренция.
Например, самоизредивание елей.
Межвидовая борьба возникает между видами, требовательными к одинаковым условиям. Она может быть пассивной (использование ресурсов среды, необходимых обоим видам) или активной (подавление одним видом другого).
Конкуренция - единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах, в соответствии с «законом конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе (опыты с инфузориями). Более слабая особь погибает или находит свободное место и уходит от конкуренции. Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших сторон борьбы за существование, играющей важную роль в эволюции видов.
Комменсализм - использование партнера в качестве источника питания, но без вреда для него. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством .
Например, некоторые морские кишечнополостные - полипы, поселяясь на крупных рыбах, используют в пищу их испражнения, песцы сопровождают полярных медведей, доедая остатки их трапезы.
Разновидностью комменсализма является синойкия – использование партнера в качестве жилища.
Например, пресноводная рыба горчак откладывает икринки в раковину моллюсков, икринки развиваются, не нанося вреда хозяину. К синойкии можно отнести и эпифитность. Поселение птиц в кронах деревьев, использование растительного субстрата для постройки жилищ, перенос семян и плодов растений животными.
Иногда между комменсализмом и синойкией трудно провести разграничение.
Например, комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы – они и используют акул для передвижения и питаются остатками их пищи.
Кооперация (протокооперация) – форма взаимовыгодных отношений не обязательных для обоих партнеров.
Например, распространение семян растений муравьями, разведение муравьями тли на растениях.
Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами, причем оба вида полностью зависят друг от друга..
Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике - гриб и водоросль - физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.
К мутуализму относится и симбиоз азотофиксирующих клубеньковых бактерий и бобовых растений.
Между вышеперечисленными видами сожительства существует множество переходных форм, что делает связи между организмами в биосфере чрезвычайно разнообразными. Чем разнообразнее связи, поддерживающие совместное существование видов, тем устойчивее их сожительство.
Между особями одного трофического уровня возможна взаимопомощь – ель восстанавливается после уничтожения елового леса только если ей помогут «растения – няни» – береза или ива. Но это явление временное, когда ели подрастут, они вступят с березами в конкурентные отношения.
У животных взаимопомощь распространена при групповом образе жизни.
Например, между родителями и потомством.
В биоценозах встречается аменсализм – отношения отрицательные для одного организма и безразличные для другого.
Например, светолюбивые растения, попавшие под полог леса.
Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Особенно велика здесь роль зеленых растений. Так, еловый лес создает условия для произрастания черники, кислицы, папоротников. Например, встречается не только трофический, но и топический мутуализм.
Морское животное актиния и рак-отшельник поселяются в пустых раковинах моллюсков. Актиния использует рака как средство передвижения; защищаясь от врагов стрекательными клетками, она защищает и рака-отшельника.
Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. Наибольшее значение здесь играют животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией , а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией .
Фабрические связи – возникают, когда один вид использует для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, мертвые остатки или живых особей другого вида.
Например, птицы, использующие для постройки гнезда траву, листья, пух и перья других видов птиц, изделия человека.
В процессе сопряженной эволюции у различных видов животных и растений выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации . Они часто бывают столь прочными, что жить отдельно виды уже не могут.
Например, коадаптации насекомых и насекоомоопляемых растений. По В.Н. Радкевичу в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми.
Истребление копытных животных в степях привело к перерождению растительности. Многие степные злаки способны к произрастанию лишь при условии, что их регулярно «объедают» копытные, в противном случае они начинают вырождаться.
Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.
По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией , а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.
Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.
Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом . Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза . Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.
Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.
Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения .
Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.
Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство .
Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.
Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.
Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.
Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом . При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.
В природной обстановке все живые организмы живут не изолированно друг от друга, а в виде сообществ. Такие исторически сложившиеся группировки видов животных и растений, включая микроорганизмы, занимающие участки среды с более или менее однородными условиями существования, называют биоценозами .
Симбиоз . К симбиозу относятся различные формы сожительства разных видов организмов, которые взаимовыгодны одному или обоим видам – симбионтам. Различают три формы симбиоза: форезию, мутуализм и комменсализм.
Форезия – такая форма симбиотических отношений, при которой одни виды насекомых прикрепляясь к другим используют их для расселения. Так, личинки I-го возраста некоторых жуков-нарывников – триунгулины – после вылупления из яиц забираются в цветки растений и прикрепляются к диким пчелам. Пчелы переносят личинок в свои гнезда, где они линяют, превращаясь в обычных черволичинок и питаются яйцами, личинками пчел и медом.
Комменсализм (нахлебничество) – форма симбиоза, при которой один симбионт, обычно более слабый, пользуется остатками пищи другого, более сильного, но при этом вреда ему не приносит. Такой симбионт называется комменсалом или нахлебником. Например, взаимоотношения осы-блестянки, которая живет в гнездах других пчелиных и использует в пищу их кормовые запасы. Австралийский веретенообразный клоп-хищнец ворует добычу у пауков отложенную про запас.
Одной из форм проявления хищничества является каннибализм – питание хищника особями своего вида. Встречается у богомолов, златоглазок, хищных клопов, а иногда проявляется у насекомых-фитофагов – в условиях ограниченности жизненного пространства, при перенаселении или недостатке корма (луговой мотылек, капустная совка).
Хищные насекомые и клещи очень прожорливы и способны оказывать существенное влияние на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Потребность в большом количестве пищи у хищников связана с тем, что питание обеспечивает энергией процессы их роста, развития, полового созревания и размножения. Также оно восполняет энергетические ресурсы в организме хищника, затраченные на поиск жертвы, преодоление ее сопротивления и другие процессы жизнедеятельности.
Хищников делят на три группы:
виды, хищничающие в личиночной фазе (группа включает преимущественно мух – сирфиды, галлицы, серебрянки и сетчатокрылых – златоглазка обыкновенная). Взрослые особи мух сирфид и златоглазки обыкновенной питаются нектаром и пыльцой цветков растений. Они живут недолго, их назначение отложить яйца вблизи насекомых (в колонии тлей), которыми впоследствии будут питаться личинки;
виды, хищничающие в личиночной и имагинальной фазах , эта группа наиболее многочисленна и разнообразна по пищевой специализации и образу жизни. Взрослые особи хищников и их потомство часто имеют сходные пищевые режимы и заселяют одинаковые стации. Например, кокцинеллиды питающиеся тлями. Имаго божьей коровки за сутки может уничтожить 50...60 особей тлей, здесь же в колониях жуки откладывают яйца, из которых отрождаются веретеновидные личинки, которые также питаются тлями. Среди кокцинеллид известен узкий олигофаг – стеторус точечный, питающийся паутинными клещами. Он широко распространен, откладывает яйца в колонии клеща, благодаря чему личинка обеспечена кормом с первого дня жизни. К этой группе можно отнести хищного клеща фитосейулюса, питающегося паутинными клещами; многоядных жужелиц (родов Calosoma и Carabus), питающихся гусеницами и куколками бабочек, личинками некоторых жуков, яйцами и личинками разных насекомых, мелкими слизнями. Для личиночной и имагинальной форм других насекомых характерны различия по пищевым режимам и стациям обитания. Так, личинки стрекоз живут в водоемах и питаются личинками комаров, поденок и другими организмами. Взрослые стрекозы – воздушные охотники и ловят свою добычу на лету (бабочек монашенки, совки-гаммы, лугового мотылька и др.).
По числу хозяев, необходимых для завершения развития – моноксенный и гетероксенный.
Антибиоз . Это антагонистические взаимоотношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ (аллелопатиков ), подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под этим явлением понимали выделение бактериями, актиномицетами и грибами антибиотиков , то есть специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов. Сейчас к аллелопатикам относят выделяемые растениями фитонциды, обладающие антимикробными свойствами, а также токсины и другие специфические вещества, оказывающие отпугивающее или губительное воздействие, которые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений к повреждению насекомыми, клещами и другими вредными организмами. Эти свойства используются в настоящее время в практических целях многими фирмами, производящими изучение и выделение растений, обладающих ими. На их основе налаживается производство безвредных для теплокровных и окружающей среды биопестицидов.
Подавление возбудителей болезней растений микроорганизмами возможно 3 способами:
Иммунизация растений ослабленными или убитыми штаммами микроорганизмов, которые вызвали болезнь;
Использование микроорганизмов- антагонистов возбудителей болезней.
Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.
По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией , а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.
Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.
Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом . Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза . Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.
Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.
Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения .
Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.
Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство .
Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.
Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.
Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.
Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом . При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.
Экологическая ниша
Длительное существование в составе многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определённое положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида. То есть под экологической нишей вида понимают его место в природе и весь образ жизнедеятельности, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способу питания, место размножения и его функциональную роль в биоценозе.
Понятие «экологическая ниша» значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Ю. Одум образно назвал местообитание «адресом» вида (организма), а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Но у каждого из них своя и только одна экологическая ниша. Например, одно местообитание в лесу занимают лось и белка, но экологические ниши их совершенно разные: белка живёт в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами; весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством – питание зелёными частями растений, размножение и укрытие в зарослях кустарников и т.п.
Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Существуют понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям приводит к сужению его экологической ниши. На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Наблюдения в природе и эксперименты показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако у близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдается очень тонкое различение экологических ниш. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в биоценозе. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы и т.д. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счёт разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах; большие синицы ведут поиск на ветвях деревьев, в кустарниках, на пнях; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей.
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и времени. Они могут изменяться на разных стадиях жизненного цикла, как, например, у личинок и жуков майского хруща, головастиков и лягушек.
Межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, а внутривидовая, наоборот, способствует её расширению. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых территорий, появление новых биоценотических связей.
Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В естественном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты, поэтому вероятность внедрения в него новых видов очень мала. Если биоценотические связи в сообществе ослаблены или не все ниши заняты, в этом случае в биоценоз могут внедряться новые виды, не характерные для данного сообщества. В таких случаях нередко наблюдается быстрое увеличение их численности, поскольку они находят благоприятные условия и не имеют здесь врагов (хищников, конкурентов и др.). Примером могут служить интенсивное внедрение и расселение колорадского жука, клёна ясенелистного, борщевика Сосновского и многих других видов организмов.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое биоценоз? Назовите характерные для него закономерности сложения, функционирования и развития.
2. Что понимают под видовой структурой биоценоза? Какие факторы влияют на видовое богатство природных сообществ?
3. Приведите примеры видов доминантов и эдификаторов. Объясните их роль в биоценозах.
4. Охарактеризуйте пространственную структуру биоценоза. Поясните её экологическое значение.
5. Назовите типы связей и взаимоотношений между организмами в биоценозах. Приведите примеры положительных и отрицательных взаимодействий между видами. Какое значение они имеют для существования биоценозов?
6. Что понимается под экологической нишей? Чем она отличается от местообитания?
7. Почему культивируемые растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества?
8. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли Вы с этим?
ГЛАВА 6. Экосистемы
Понятие об экосистемах
Сообщества организмов нераздельно связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой . Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.
Для поддержания круговорота веществ необходимо наличие в системе запасов неорганических веществ в усвояемой форме и трёх функционально-различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – это автотрофные организмы (зелёные растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии), способные синтезировать органические вещества своего тела из неорганических.
Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и преобразующие его в новые формы. В качестве консументов выступают в основном животные и человек.
Редуценты живут за счёт мёртвых органических остатков, разлагая их до неорганических соединений, которые вновь потребляются продуцентами. К ним относятся большинство бактерий, грибы, почвенные беспозвоночные животные (черви, членистоногие). Экосистемы могут формироваться на базе разлагающихся органических остатков (трупов животных, растительных остатков и др.), в этом случае они не имеют продуцентов, а содержат консументы и редуценты или только редуценты. Однако такие экосистемы не способны к самоподдержанию и существуют только до тех пор, пока имеются запасы мёртвого органического вещества, например разлагающийся ствол гниющего дерева, компостная куча и др.
Масштабы экосистем в природе разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (подушка лишайников, гниющее дерево со всем населением), мезоэкосистемы (озеро, луг, лес и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент и др.) и, наконец, глобальную экосистему – биосферу.
Крупные наземные экосистемы называют биомами . Каждый биом включает в себя множество меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Таким образом, экосистемы не имеют определённого объёма и могут охватывать пространство любой протяжённости.
Ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Часть вещества выносится за их пределы: материки обмениваются веществом с океанами, часть материи наша планета получает из космоса, а часть отдаёт в космос. Особенно велик вынос вещества за пределы экосистем в проточных водоёмах, на крутых склонах гор, в реках, ручьях и др. То есть экосистема – это открытая система.
Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий её существования. В любом конкретном местообитании и в целом на планете запасов неорганических веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов хватило бы ненадолго, если бы они не возобновлялись. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот веществ могут только функционально различные группы организмов.
Параллельно с развитием концепции экосистем в нашей стране успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был В.Е. Сукачёв (1942). Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки по сути, но первое из них приложимо для обозначения систем любого ранга, обеспечивающих круговорот вещества, а «биогеоценоз» – понятие территориальное, относимое к участкам суши, которые заняты фитоценозами. В биогеоценозах обязательно наличие растительного сообщества, тогда как экосистемы могут не иметь растительного звена. Таким образом, каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.
Поток энергии в экосистемах
Жизнедеятельность организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счёт постоянного притока энергии. Вся жизнь на Земле существует за счёт солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в химическую энергию органических соединений. Гетеротрофные организмы получают энергию с пищей. Все живые организмы являются объектами питания для других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Ряд питающихся друг другом организмов образует цепь питания , которая является механизмом передачи энергии от продуцентов к консументам и редуцентам. В каждом сообществе пищевые связи переплетены в сложную трофическую сеть, так как организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других. Например, тля может служить источником пищи для божьих коровок и их личинок, пауков, насекомоядных птиц и многих других видов.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем . Пищевые цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, в которых первый трофический уровень занимают мёртвые органические остатки, – детритными цепями разложения .
В цепях выедания первый трофический уровень всегда занимают продуценты; второй – растительноядные консументы, а плотоядные, живущие за счёт растительноядных видов, относятся к третьему трофическому уровню; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвёртому (рис. 16.)
Рис. 16. Упрощённая схема цепи питания
Таким образом, различают консументы первого, второго и третьего порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях, а специализированные на растительной пище всегда являются вторым звеном в цепях питания (например, копытные, зайцеобразные и др.). Пища, съеденная животными, обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть выделяется во внешнюю среду в виде экскрементов.
Основная часть усвоенной пищи вместе с заключённой в ней энергией тратится на поддержание всех процессов жизнедеятельности животных, а сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. Вся энергия, которая тратится на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающей среде. При этом траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. То есть большая часть энергии при переходе от одного трофического уровня пищевой цепи к другому теряется, так как к следующему потребителю поступает лишь та энергия, которая заключена в массе организма. Согласно расчётам эти потери могут составлять до 90% энергии на каждом этапе передачи по пищевой цепи, и только около 10% энергии переходит к очередному потребителю. В связи с этим пищевая цепь не может быть очень длинной, обычно включает всего 4–5 звеньев, так как запас энергии, накопленной продуцентом, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением её новых порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии аналогично круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счёт постоянного поступления энергии извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.