Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринках В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
Первые настоящие амфибии - панцирноголовые (стегоцефалы) были неуклюжи, тяжелое тело буквально волочили по земле еще слабые конечности. При переходе из водной среды, которая прекрасно проводит звук в воздушную, отличающуюся слабой звукопроводностью возникает необходимость в особом звукоусиливающем органе. Таким органом становится среднее ухо Полость среднего уха образована редуцированной жаберной дугой (брызгальцем). В эту полость переходит гиомандибуляре в качестве слуховой косточки – стремечка .
Происходят изменения и в позвоночном столбе. Сначала он был малоподвижен, единственный шейный позвонок у земноводных обеспечивал подвижность черепа только в вертикальной плоскости. Но постепенно возникает дополнительный крестцовый отдел к которому причленяется тазовый поя с конечностей (парные подвздошные, седалищные и лобковые кости )с задними конечностями -–ногами. Преобразуется плечевой пояс(непарная грудина, парные коракоиды, ключицы, лопатки) к которому причленяются передние конечности - ноги. Время шло, среди земноводных появляются много разнообразных жизненных форм, возникает и усиливается конкуренция. Для ее преодоления нужно было полностью порвать связи с водной средой. перейдя к обитанию только на суше, что потребовало дальнейшей перестройки организма и скелета в первую очередь..
СКЕЛЕТ АМНИОТ
У настоящих наземных позвоночных- амниот в строении скелета происходят серьезные изменения: появляются ребра, развитый шейный отдел обеспечивает подвижность черепа в разных плоскостях. Первых два шейных позвонка видоизменились. Самый первый – атлант – не имеет собственного тела, имеет кольцевидную форму. Кольцо образованное верхними и нижнимидугами, разделено перетяжкой, через его нижнюю часть проходит зубовидный отросток второго шейного позвонка, называемого эпистрофеем. вокруг которого, как на оси,вместе с атлантом вращается череп. Эта схема сохраняется у всех высших наземных позвоночных. Грудная клетка образована ребрами соединяющимися с грудиной. Она обеспечивает интенсивную вентиляцию легких, защиту жизненно-важных органов, в первую очередь сердца и легких, а также более прочное соединение верхнего пояса конечностей с позвоночным столбом. Появляется пояснично-крестцовый отдел , что привело к надежному креплению к позвоночному столбу тазового пояса и задних конечностей.
СКЕЛЕТ РЕПТИЛИЙ
У рептилий давших во время эволюции наибольшее количество жизненных форм, в скелете произошли многообразные изменения: возникает как типичный скелет(2 пары конечностей -опора, позвоночный столб -основа для массивного туловища), так и многочисленные отклонения от него.Появляется гигантизм-один из видов эволюционной адаптации для преодоления «пресса» хищников. Например величина одного из самых крупных видов динозавров – диплодока составляла 25 – 28 м, при высоте в области крестца 8 м его голова поднималась на 15 м. Это животное могло подниматься и на задние ноги. Как результат гигантских размеров возникает массивный крестец, и в этом отделе формируетсяполость, защищающая специфический отдел центральной нервной системы -крестцовый мозг, который по массе и объему превосходил головной мозг. Крестцовый отдел мозга развился для убыстрения ответной реакции на раздражение от хвостовых отделов тела, так как нервные импульсы у гигантов от хвоста к голове идут до 20 с (скорость распространения возбуждения в спинном мозге составляет 1,5 м/с). Появились двуногие формы (игуанодоны , тиранозавры )у которых происходит редукция верхних конечностей, что также способствовало усилению функции крестцового отдела спинного мозга.
Полностью освоив наземное пространство пресмыкающиеся дали несколько ветвей перешедших вторично к водному образу жизни.
К жизни в водоемах приспособились крокодилы,плезиозавры, ихтиозавры . Однако адаптации в строении скелета у названных рептилий развивались постепенно. В начале адаптационного процесса скорее всего был земноводный образ жизни, типичными представителями которого были крокодилы. Полностью освоив мелководья, рептилии перешли к освоению приглубой части водоемов.дав группу плезиозавров. Последние были похожи на современных тюленей. Они передвигались с помощью ластов , которые являлись видоизмененными передними и задними конечностями. По- видимому, для размножения они выходили на сушу, опираясь на ласты, как современные ластоногие млекопитающие и морские черепахи . Длинная гибкая шея им помогала в ловле рыбы. Полностью отказались от выхода насушу ихтиозавры, у которых наблюдается вторичное исчезновение шейного отдела, обеспечивающее обтекаемую форму тела, хвостовой плавник как и у рыб был вертикальным , вторично появились спинной и анальный плавники.
Существовали и воздушные формы – птеродактили, рамфоринхи , птеранодоны у которых крылья по строению напоминают строение крыла летучих мышей (летательная перепонка натянута между удлиненными пальцами передних конечностей охватывая плечо, предплечье и хвост).
У змей наблюдается вторичная редукция поясов конечностей и свободных конечностей, увеличивается количество ребер, отсутствует грудина. В черепе неподвижно соединены только кости черепной коробки, все остальные либо редуцированны, либо соединяются с помощью связок..
Скелет черепах как бы «вывернут» на изнанку, образуя панцирь из кожных костей срастающихся с ребрами и грудиной ,пояса конечностей расположены не снаружи а внутри панциря, поэтому черепахи способны втягивать конечности внутрь грудной клетки. Череп черепах единственный среди рептилий полностью лишен зубов. Интересным с эволюционной точки зрения моментом является то, что пассивная адаптация (панцирь) позволила черепахам стать одними из древнейших (и обладающих наибольшей индивидуальной продолжительностью жизни) наземных позвоночных
СКЕЛЕТ ПТИЦ .
В процессе адаптации к полету в скелете птиц возникло много изменений. В значительной мере преобразился как скелет в целом, так и строение отдельных элементов. Скелет птиц обладают низкой массой, за счет возникновения воздухоносных полостей в плоских костях и исчезновения костного мозга в трубчатых костях. Масса скелета птицы меньше других наземных животных такого же размера, хотя удельная масса костной ткани не отличается от удельной массы костей других позвоночных. Костная ткань трубчатых костей птиц имеет большую плотность и, соответственно, большую прочность чем кости других амниот. Адаптировались к полету все без исключения отделы скелета. Череп – лишен зубов, облегчен.Кости в процессе развития срослись между собой, нет швов, что обеспечивает наибольшую прочность.Сформировались огромные глазницы. Максимально утончились межглазовые перегородки. Один затылочный мыщелок обеспечивает максимальную подвижность черепа. А даптирован к полету и скелет туловища. Гетероцельные(седлообразные) позвонкм шейного отдела позвоночника обеспечивает подвижность головы, в грудном отделе позвонкисрастаются между собой. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков образуют сложный крестец. Остальные хвостовые позвонки срастаются в пигостиль, поэтому современные птицы относятся к п/кл Веерохвостые , кроме этого они имеют вырост грудной кости, называемый килем, к которому крепится грудная мускулатура .
Грудная клетка птиц состоит из различного количества ребер (4-9 пар). Они образованы плоскими костями. Ребра состоят из 2 частей грудной и спинной, подвижно соединенных хрящами. На спинной части ребра несут крючковидные отростки черепицеобразно налегающие на соседние ребра,что обеспечивает дополниельную прочность. В полете грудная клетка неподвижна. Грудная часть ребер соединена с грудиной на которой у летающих птиц появился мощный вырост - киль. У нелетающих птиц(Страусообразные) киля нет.
Пояса конечностей и свободные конечности .
Плечевой пояс : В нем наибольшее развитие получает коракоид (воронья кость) – своеобразный опорный столб всей конструкции, опирающийся на грудину, а между коракоидами имеется дужка (сросшиеся ключицы ,). Лопатка у птиц является подвижной точкой опоры в полете свободно скользящей по спинной стороне грудной клетки.
Позвоночник.
И в осевом скелете амфибий обнаруживается генетическая связь с рыбами. Наиболее ясно это видно в течении развития амфибий. Хорда зародышей и личинок амфибий очень близка к рыбьей и по строению, и по развитию. В некоторых случаях еще обнаруживается та первичная диплоспондилия, двойственность дуг, которая характерна для низших рыб. Так, у Siredon верхние хрящевые дуги закладываются двойными, в нижних же имеется щель, указывающая на их первоначальную двойственность, на состав из крапиальных и каудальных дуг. У остальных Urodela закладываются только каудальные дуги, а из остатков краниальной закладывается подобно тому, как это наблюдается у Lepidosteus, межпозвоночный хрящ, из которого путем образования в нем щели обрисуется сочленение. По форме тел позвонки амфибий бывают aмфицельные, опистоцельные и процельные (рис. 233), позвоночник хорошо развит, вполне окостеневает, хрящ у взрослых встречается редко. Форма тел позвонков соответствует способу движения в различной среде.
У стегоцефал позвонки обнаруживают очень большое сходство с позвонками древних Teleostomi; именно у более древних представителей стегоцефал позвонки состояли из нескольких элементов, образовавших двояковогнутые тела (рис. 234). В отряде Rhachitomi этих элементов было 4 пары в каждом позвонке: basidorsale, basiventrale, interdorsale и interventrale; у Embolomeri позвонки имели двойное тело, как в хвостовой части Amia. Позвоночник из отдельных элементов не мог, конечно, сохраниться у Tetrapoda, целиком вышедших на сушу, ибо был для них слишком слаб. Сегментация, а, следовательно, и первичная диплоспондилия развивались для облегчения сгибания тела при движении в воде. У наземных движение совершается не при помощи изгибов тела, а потому диплоспондилия не только не нужна, по и вредна. Срастание частей позвонка началось уже у стегоцефал в отрядах Stereospondyli (Labyrinthodontia), Branchiosauria (Phyllospondyli). Из позвонков последнего типа развился позвоночник современных амфибий, развитие шло при этом по двум различным путям у хвостатых и бесхвостых. Другой тип образования цельного позвонка, приведшего к образованию позвонков типа рептилий, мы видим у представителей стегоцефал - Ceraterpеtomorpha, хотя последние и не были предками рептилий; сходство здесь конвергентное.
Позвонки амфибий имеют сильно развитые поперечные отростки, a такжe передние и задние суставные отростки - пре- и постзигапофизы, соединяющиеся между собой при помощи настоящих сочленений - диартрозов. Ребра у современных амфибий сильно редуцированы, иногда зачаточны или даже вовсе отсутствуют (у Anura), но были более развиты у стегоцефал. У Anura имеются на месте ребер лишь сильно развитые поперечные отростки. Более развиты ребра у Apoda и Urodela, но у них они ограничены только туловищем, у стегоцефал же развивались до половины хвоста. На проксимальном конце ребра амфибий вилкообразно раздвоены и соединяются как с верхней дугой, так и с отростком, отходящим от тела. Этот тип прикрепления ребер впервые появляется у амфибий, ибо у рыб сочленение имеет место только с нижней дугой, и повторяется в дальнейшем у высших позвоночных.
У амфибий наблюдается уже некоторое расчленение позвоночника на отделы. Первый позвонок в виде кольца сочленяется с черепом при помощи двух сочленовных ямок, соответствующих двум сочленовным бугоркам на последнем. Второй позвонок - нормальный. Атласа и эпистрофея, характерных для высших позвоночных, здесь еще нет. Имеется у амфибий крестцовый позвонок, с которым соединяется тазовой пояс и за которым следует хвостовой отдел. У Anura последний представлен длинной палочковидной костью - уростилем (рис. 235). Следы сегментации у некоторых амфибии (отверстия для нервов, зачаточные поперечные отростки и зачаточные верхние дуги) показывают, что урoстиль образовался из слияния 12 позвонков. У Protobatrachus из триаса в хвосте были позвонки.
Число позвонков у амфибий вариирует: у Anura обычно имеется 8 туловищных и 1 крестцовый позвонок, за которым следует уростиль; у Urodela число туловищных позвонков от 14 (Triturus) до 63 (Amplxiuma), хвостовых от 22 (Cryptobranchus) до 36 (Triturus); у Apoda число позвонков от 200 до 300, из которых 25-30 приходится па хвост.
Череп. Череп современных амфибий значительно отличается от черепа рыб, но легко связывается с последним через посредство черепа стегоцефал. Как сказано выше, затылочная часть черепа короткая,
туловищные позвонки не входят в состав черепа. Часть черепа, построенная из трабекул, широка, череп платибазальный как у миног и у древнейших рыб: «гапоидов», кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих. Полость черепной коробки простирается далеко вперед между глазницами.
Нёбноквадратный хрящ прочно соединяется с черепом (автостилический череп). Нyomandibulare превращается в слуховую косточку - columella auris. Chondrocranium (рис. 236) у современных амфибий сохраняется еще в значительной мере; замещающих хрящ костей мало подобно тому, как мы видим это у двоякодышащих, костных галоидов и кистеперых.
Особенностью черепа амфибий в сравнении с рыбами является образование в слуховой капсуле затянутого перепонкой окошечка- овального окошечка (fenestra ovalis), в которое упирается columella auris или stapes.
У личинки Anura имеются в черепе еще своеобразные губные хрящи, верхние нижние, возможно гомологичные губным хрящам акул. Череп личинки Anura обнаруживает значительное сходство с черепом миноги, однако генетической связи между ними нет (рис. 237). Сходство это является в том и другом случае приспособлением к образованию сосущего рта.
В гиобранхиальном скелете у личинок амфибий закладываются, кроме подъязычной дуги, еще четыре передних жаберных дуги. Из пятой развивается скелет гортани. У взрослых гиобранхиальный скелет подвергается некоторой редукции.
Таким образом в chondrocranium и висцеральном аппарате выявляется связь амфибий с рыбами, их предками.
В черепе современных амфибий имеется мало окостенений как замещающих, так и покровных. В этом отношении они значительно отличаются от рыб. В затылочной области имеются лишь две боковые затылочные кости (exoccipitalia), каждая с суставным бугорком для сочленения черепа с позвоночником. В слуховой области, образующей значительные боковые выступы для соединения нёбноквадратного отдела, развивается лишь одна переднеслуховая кость (prooticum) (рис. 238), и лишь иногда имеются следы наружной затылочной (epioticum).
В глазничной области у амфибий бесхвостых развивается характерная непарная поясная кость (sphetbmoideum), охватывающая черепную полость: у хвостатых же амфибий в этой области развиваются парные кости (orbitosphenoidea), занимающие лишь боковые стенки черепа. Обонятельная, этмоидная область остается хрящевой. Из окостенений кожных имеются па крыше черепа парные теменные (parictalia) и лобныe (frontalia) окостенения, у Anura сливающиеся в непарпую лобиотеменную кость (frontoparietalе). Впереди лобных костей над носовыми капсулами лежат парные носовые кости (nasaliа), а у хвостатых по бокам позади последних существуют еще предлобные кости (рrаefrontalia) (pис. 239). Снизу череп прикрыт парасфеноидом (раrasphenoideum) и сошником (vomer). Последний парный окружает задние носовые отверстия (choanae). Нёбноквадратный аппарат у бесхвостых срастается с черепом назади в слуховой области и впереди в этмондальной, в середине же в виде свободной дуги огибает орбиты. У хвостатых нёбноквадратный хрящ до этмоидной области не доходит, оканчиваясь свободно. Окостеневает в нёбноквадратном хряще только небольшой участок - quadratum. У Anura отсюда отходит тонкая квадратноскуловая кость (quadratojugale), замыкающая дугу, образованную межчелюстной, верхнечелюстной и квадратноскуловой костью. На наружной стороне quadratum развивается покровная кость - para quadratum, гомологичная squamosum, а на идущей вперед дуге - крыловидная кость (pterygoideum), передним концом достигающая нёбной кости (palatinum); в виде покровных окостенений на верхней челюсти имеются межчелюстные и челюстные кости (praemaxillaria и maxillaria).
В нижней челюсти на меккелевом хряще развиваются: зубная кость (dentale), кожно сочленовная (gonialе) и пластинчатая (spleniale). Последняя у Apoda и у постоянно живущих в воде Urodela. Впереди может окостеневать еще небольшой элемент - mentomandibulare.
Висцеральный скелет современных амфибий состоит из хорошо развитой гиоидной дуги, гомологичной гиоидной дуге рыб, и из 4-2 жаберных дуг. Так как личинки, а также живущие в воде хвостатые дышат жабрами, то у них висцеральный скелет развит хорошо, весьма наглядно свидетельствуя о рыбьих предках амфибий. О метаморфозом от висцерального скелета сохраняется вполне лишь первая или подъязычная дуга и соединяющая обе половинки copula, идущие на образование скелета сильно развитого языка. У хвостатых остаются после метаморфоза лини, остатки двух передних дуг, задние же вовсе исчезают. У бесхвостых во взрослом состоянии имеется лишь широкий подъязычный окостеневающий хрящ - тело подъязычной кости (corpus hyoideum) и две пары отходящих от нее «рожков», являющихся остатками гиоидной и бранхиальной дуг (рис. 240). Остатки гиоидной и 3-4 жаберных дуг сохраняются у Apoda. Из пятой дуги развивается гортань.
Череп стегоцефал гораздо больше походил па череп древних рыб. Прежде всего в нем было гораздо больше окостенении. В отряде Embolomeri имелось 4 затылочных кости, в слуховой, кроме prooticum, еще opistoticum и т. д. С другой стороны, в черепе примитивных стегоцефал имелись некоторые черты, сближающие их с рептилиями: он был менее платибазален, чем у современных амфибий, затылочная область примитивных стегоцефал включала в себя несколько туловищных сегментов, и через отверстия в боковых затылочных костях выходили передние спинномозговые нервы (n. hypoglossus), имелось окостенение - epipterygoideum (=columella cranii), характерное для рептилий (между pterygoideum и черепом), и transversum (между первой и maxillare).
Покровных окостенений у стегоцефал также было гораздо больше. Кости эти сходились между собой, были широки и образовывали свод черепа. Columella auris уже имелась, развившись из освободившегося вследствие развития автостилии подвеска. Сходство черепа стегоцефала с черепом Crossopterygii исключительно велико и поэтому убедительно говорит за их родство (рис. 241).
Основная черта черепа стегоцефал - его стегальность. Покровные кости образуют прочную крышу черепа, спускаются по сторонам вокруг орбит и через височную область, запятую мускулами челюстей, и quadratum. Череп сплошь закрыт костями; имеются отверстия лишь для наружных ноздрей, для орбит и для теменного глаза. Грубая скульптура на костях показывает, что кости лежали весьма поверхностно. На это указывает также наличие каналов боковой линии, расположенных на тех нее костях, как у рыб (рис. 242). Форма черепа у различных стегоцефал весьма вариировала. К современным амфибиям наиболее приближаются по черепу Branchiosauria (рис. 243), имевшие большие орбиты и значительно редуцированные эндохондральные окостенения.
Сходство с Crossopterygii обнаруживают стегоцефалы и и строении нижней челюсти, богатой окостенениями, как у Crossopterygii.
У позднейших форм стегоцефал замечается тенденция к редукции как покровных, так и эндохондральных окостенений, приводящая (хотя промежуточных звеньев мы не имеем) к черепу современных амфибий.
У некоторых стегоцефал были найдены жабры.
Интересно развитие слухового аппарата у стегоцефал. У древнейшего представителя Stegocephali Embolomeri columella auris, возникшая из верхнего отдела гиоидной дуги, потерявшего функциональное значение вследствие развития автостилии, просто упирается проксимальным концом в слуховую капсулу. Ho уже рано у стегоцефал появляется овальное окно (fenestra ovalis), в которое и упирается теперь columella. Вероятно, уже у стегоцефал имелась барабанная перепонка, о чем можно судить по форме окружающих барабанную полость частей. Полость же эта образовалась из щели между челюстной и гиоидной дугами. Из современных амфибий наиболее примитивно устройство слухового аппарата у Anura, где columella представлена топкой свободно торчащей в барабанной полости палочкой. У Urodela нет ни барабанной перепонки, ни палочковидной columella. У Apoda короткая columella сочленена с quadratum. Стоит это в связи с подводным и подземным образом жизни.
Конечности и их пояса. Конечность типа руки (cheiropterygium) составляет наиболее характерную черту наземных, в том числе и амфибий, отличающую их от рыб. Развиться конечности этого типа должны были в силу того, что на долю парных конечностей у наземных животных выпадает гораздо большая нагрузка, нежели на долю плавников рыб: парные конечности у наземных несут на себе всю тяжесть тела животного и передвигают его, чего не приходится делать животным в воде. Отсюда необходимость и развития системы рычагов и удлинении конечностей. Конечность наземных - cheiropterygium - развилась из плавника. Зa это говорит главным образом эмбриология, показывающая, что наземная конечность развивается у зародыша из того же зачатка, из которого развивается плавник; начальные стадии их развития сходны. В пользу того лее взгляда свидетельствует, хотя и слабо, палеонтология: у некоторых ископаемых представителей из Crossopterygyii (Eustenopteron, Sauripterus) из верхнего девона мы видим в скелете плавников приближение к типу наземной конечности (рис. 244). Число лучей этой формы плавника, которая послужила исходной базой для развития руки, было, видимо, 7. Ото была конечность, близкая частью к конечности ганоидов, частью к таковой селахий, частью Dipnoi.
Ho развиться настоящая конечность наземного типа не могла сразу. Она проделала известную историю, первой известной нам стадией которой является конечность стегоцефал. Их конечность состояла уже из тех отделов, которые мы видим у всех наземных. Последняя состоит из плеча (humerus) в передней и бедра (femur) в задней конечности, за которыми следует предплечье из локтевой (ulna) и лучевой (radius) или голень из большой берцовой (tibia) и малой берцовой (fibula) костей. Наличие в предплечье и голени двух костей способствует большей подвижности кисти и стопы следующих за предплечьем и голенью отделов. Кисть состоит из нескольких косточек, запястья (carpus), а именно лучепястной (radiale), промежуточной (intermedium), локтепястной (ulnare), одной или двух центральных (centralia) и нескольких запястных (carpalia), соответствующих числу пальцев. С последними соединяются лучисто расходящиеся кости пясти (metacarpalia), за которыми идут фаланги (phalangae) пальцев. В задней конечности стопа (metatarsus) состоит из идущих в таком же порядке костей предплюсны: tibiale, intermedium, fitulare, centralia, tarsal ia, metatarsalia и phalangae.
Конечности стегоцефал были тяжелые, грубо построенные, неприспособленные к быстрому передвижению. Располагались они поперечно к оси тела, плечо и бедро занимали горизонтальное положение, лапы стояли под углом. Для поддержания тела на некотором расстоянии над землей требовалась большая работа, чем и объясняется грубая форма конечностей, гребни и выросты па которых служили местом прикрепления сильной мускулатуры. Ото относится в одинаковой мере и к свободным конечностям и к поясам.
Плечевой пояс стегоцефал очень походил на плечевой пояс примитивных Osteichthyes, окостеневал по всегда достаточно и состоял из лопатки (scapula), коракоида, прокоракоида (proci racoideum), надлопаточного хряща (ниprascapulare), клейтрумa (cleithrum) и ключиц (claviculae) (рис. 246). Последние две кости - накладные и налегали на передний край плечевого первичного пояса. Нa средней линии находилось покровное окостенение - межключицa (interclavicula), являющаяся, видимо, расширенной чешуей брюшной серии и соответствующая надгруднику (episternum) рептилий.
Тазовый пояс стегоцефал состоял (рис. 246) из хрящевой полудуги с каждой стороны, в которых можно различить следующие окостенения: подвздошная кость (os ilem), соединявшаяся с одним крестцовым ребром; лобковая кость - (os pubis) и седалищная кость (os ischium). Все три кости образовывали сочленовную ямку (acetabulum). У древнейших представителей стегоцефал (Eogyrinus, Cricotus) подвздошная кость соединялась с длинными, мало измененными крестцовыми ребрами не при помощи сочленения, а рыхло, с помощью мускулов. Из этого можно заключить, что первые четвероногие возникли еще в воде.
В свободных конечностях примитивных стегоцефал число элементов carpus, как сказано, было значительное: radiale, ulnare, intermedium, дне centralia, пять дистальных capralia и еще добавочная, так называемая гороховидная кость (os pisiforme). У древнейших стегоцефал (Embolonieri) было 5 пальцев. У высших представителей класса число элементов нередко было меньше.
У современных амфибий пояса конечностей и сами конечности обнаруживают скорее редукцию, нежели прогрессивное развитие по сравнению со стегоцефалами (рис. 247). Плечевой пояс Urodela носит личиночный характер и состоит с каждой стороны из хрящевой пластинки, сочленовной ямкой для конечности разделяющейся на коракоидную часть и лопаточную. В коракоидной части обособляется передний вырост, называемый прокоракоидом (procoracoideum). Окостенение наблюдается только возле сочленовной ямки. Коракоидные пластинки налегают друг на друга, связанные рыхлой соединительной тканью. Позади них лежит небольшая хрящевая грудинa (sternum). У Anura окостеневает коракоид, на прокоракоидном хряще развивается накладная кость - clavicula. Окостеневает и лопатка, оставляя наверху, как у Urodela, надлопаточный хрящ. У одних Anura обе половины плечевого пояса еще налегают друг на друга, как у Urodela, у других они срастаются посредине. На основании этого признака безхвостых амфибий подразделяют на подвижногрудных и неподвижногрудых (Arcifera и Firmisternia). У некоторых имеются переходные черты между тем и другим типом. У личинок Anura плечевой пояс подвижной.
Apoda, не имея конечностей, не имеют ни плечевого, ни тазового пояса. Тазовый пояс хвостатых и бесхвостых в основном повторяет то, что имелось у стегоцефал. С каждой стороны тела он представлен пластинкой. Правая и левая пластинки срастаются между собой по средней линии. Таз Anura в связи с приспособлением к прыганию имеет очень длинные подвздошные кости, сливающиеся назади с седалищно-лобковыми в один вертикальный кружок. Последний несет па себе суставные ямки для задних конечностей. У Urodela подвздошные кости узки, соединение их с крестцовыми ребрами рыхлое, от переднего края таза по средней брюшной линии отходит вперед вилочкообразно разветвленный надлобковый хрящ (epipubis). Epipubis имеется и у некоторых наиболее примитивных Amira (Ascaphus, Xenopus) (рис. 248).
Отряд Безногие - Apoda . Включает единственное семейство червяги - Caecilidae , объединяющее около 60 видов, внешне напоминающих крупных червей или змей (длина 30-120 см). Поверхностные поперечные перетяжки как бы делят червеобразное тело на отдельные "сегменты". Конечности и их пояса отсутствуют; хвоста нет, и клоака открывается наружу на конце тела. Кожные железы выделяют обильную едкую слизь; в коже есть мелкие костные чешуйки. Хорошо развиты покровные кости черепа; позвонки амфицельные. Перегородка между предсердиями неполная. Распространены во влажных тропиках Африки, Азии, Америки.
Большинство видов ведет подземный образ жизни: медленно передвигаются, минируя рыхлую почву и лесную подстилку и поедая ее обитателей - почвенных насекомых и их личинок, червей, моллюсков. Некоторые виды поселяются в термитниках и муравейниках, питаясь их обитателями. Оплодотворение внутреннее; яйца откладывают во влажную почву или вырытые по берегам норки. У многих видов самки охраняют кладку, обвивая ее телом. Несколько видов червяг ведет водный образ жизни; эти виды живородящи.
Особенности организации земноводных.
Форма тела . Вариации формы тела современных земноводных невелики: короткое, уплощенное дорзовентралыю туловище с редуцированным хвостом, задние конечности длиннее и мощнее передних (отряд бесхвостые); вальковатое, удлиненное, иногда слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями (отряд хвостатые); лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой (отр. безногие). Размеры современных видов невелики: бесхвостые имеют длину 3-25 см, хвостатые 10-30 см и лишь немногие крупнее (исполинская саламандра - до 1,6 м); безногие (червяги) достигают длины 30-120 см. Покровы. Кожа и ее производные. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, Но обильно насыщенный капиллярами. Кожа земноводных богата многоклеточными железами. Выделяемая ими слизь тонким слоем покрывает все тело, увлажняя кожу и предохраняя ее от высыхания, что обеспечивает участие кожи в газообмене. У живущих в относительно сухих местообитаниях жаб загустевшая слизь образует на коже плотную пленку, снижающую влагопотери. Выделяемый кожными железами секрет может содержать раздражающие или ядовитые вещества (жерлянки, жабы, некоторые саламандры). В секрете содержатся и вещества, имеющие сигнальное значение; они влияют на поведение других особей. В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски. Окраска земноводных выполняет различные функции: маскировки (криптическая, или защитная, окраска); предупреждения и отпугивания у видов, имеющих ядовитые железы (апосематическая окраска с яркими цветными пятнами); полового различия - у самцов окраска" часто становится более яркой к началу размножения, облегчая встречу половозрелых особей и стимулируя спаривание. Немногие виды способны изменять интенсивность окраски в зависимости от цвета фона; лучше всего эта способность выражена у некоторых древесных лягушек.
У наземных видов плоские клетки наружного слоя эпителия подвергаются более или менее выраженному ороговению. У немногих видов утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти (шпорцевая лягушка, встречающийся и у нас в Приморье когтистый тритон - Onychodactylus fischeri ). У безногих в кориуме разбросаны мелкие костные чешуйки-остатки кожного костного покрова палеозойских земноводных. У бесхвостых земноводных под кожей имеются обширные лимфатические лакуны- своеобразные резервуары, позволяющие при благоприятных условиях накапливать запас воды. Полосками соединительной ткани, образующими перемычки между лакунами, кожа соединяется с мускулатурой тела лишь в немногих участках.
Двигательная система и основные типы движения . Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам. Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.
Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности. В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше. Предки бесхвостых амфибий (Protobatrachus ), видимо, вели водный образ жизни (Гриффите, 1963). Движение прыжками привело к укорочению и дорзо-вентральному уплощению туловища, исчезновению хвоста, удлинению задних конечностей и выработке ряда специфических черт в строении скелета (уменьшению числа позвонков, их прочному соединению, удлинению подвздошных костей и др.).
Скелет . Осевой скелет состоит из позвонков и подразделяется на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Шейный и крестцовый отделы имеют только по одному позвонку. Первый обеспечивает некоторую подвижность головы относительно туловища, а крестцовый служит для сочленения с тазовым поясом. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 13-62 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200-300.
У более примитивных земноводных (безногих, части хвостатых, гладконогих из бесхвостых) позвонки, как и у рыб, амфицельные; между телами позвонков и внутри них сохраняются остатки хорды. У настоящих саламандр, большинства безлегочных саламандр и части бесхвостых (круглоязычные, пиповые) позвонки опистоцельные (тела позвонков спереди выпуклые, сзади вогнутые), а у остальных бесхвостых - процельные (спереди - вогнутые, сзади выпуклые). Над телами позвонков хорошо развиты верхние дуги, образующие канал, в котором лежит спинной мозг. У основания верхней дуги каждого позвонка развиваются сочленовные отростки, сочленяющиеся с соответствующими отростками соседних позвонков. Развитие сочленовных отростков и приобретение опистоцельности или процельности увеличивает прочность соединения позвонков, не уменьшая гибкости позвоночного столба. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых причленяются очень короткие ребра; у большинства бесхвостых ребра сливаются с поперечными отростками. На шейном позвонке поперечные отростки развиты слабо. К свободным концам хорошо развитых поперечных отростков крестцового позвонка причленяются подвздошные кости тазового пояса. У хвостатых хвостовые позвонки несут нижние дуги, образующие, как и у рыб, гемальный канал.
Череп земноводных сохраняет во взрослом состоянии довольно много хряща. По сравнению с костистыми рыбами у современных земноводных костей в нем меньше, тогда как у древних вымерших видов покровных костей было больше. В затылочном отделе осевого черепа развиваются парные боковые затылочные кости (occipitale laterale), окаймляющие большое затылочное отверстие; на каждой из них есть мыщелок. Два затылочных мыщелка, сочленяющихся с шейным позвонком, - характерная черта земноводных (и млекопитающих; у рептилий и птиц только один мыщелок). В слуховой области есть одна пара костей - переднеушная (prooticum). В глазничной области у хвостатых земноводных лежат парные глазо-клиновидные кости (orbitosphenoideum); у бесхвостых они сливаются в одну кольцевидную клиновидно-обонятельную кость (sphenethmoideum). Остальная часть мозговой коробки остается хрящевой. Невелико и число покровных костей. Крышу черепа образуют парные теменные (parietale) и лобные (frontale) кости, у бесхвостых сливающиеся в парные лобнотеменные кости (frontoparietale). Впереди лежат парные носовые кости (nasale), а у хвостатых еще 1-2 пары предлобных костей (praefrontale). В слуховой области образуется покровная чешуйчатая кость (squamosum). Дно черепа покрывает крупный парасфеноид (parasphenoideum), перед которым лежат парные покровные кости - небные (palatinum) и сошники (vomer); у хвостатых они сливаются в парные небносошниковые кости (vomeropalatinum). На сошниках, а у хвостатых и на небных костях сидят мелкие зубы.
В висцеральном отделе черепа небпоквадратный хрящ сохраняется в течение всей жизни; передним и задним концами он прирастает к черепной коробке (аутостилия). К небно-квадратному хрящу прилегают парные покровные кости - предчелюстная (praemaxillare) и верхнечелюстная (maxillare). На предчелюстных и верхнечелюстных костях сидят мелкие зубы; у части видов, например жаб, они редуцируются. Задний участок небно-квадратного хряща сверху покрыт покровной квадратно-скуловой костью (quadratojugale) и уже упоминавшейся чешуйчатой костью, а снизу - крыловидной костью (pterygoideum). У некоторых хвостатых земноводных задний участок небноквадратного хряща окостеневает, образуя маленькую квадратную кость (quadratum). Первичная нижняя челюсть - меккелев хрящ - остается хрящевой; лишь ее передний конец окостеневает в маленькие парные подбородочно-челюстные кости (mentomandibulare). За ними, прикрывая меккелев хрящ, лежат покровные зубные кости (dentale), у современных земноводных лишенные зубов. Заднюю часть меккелева хряща обрастает длинная покровная угловая кость (angulare) и несколько мелких добавочных покровных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом небно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.
Основные части скелета земноводных, такие же как у рыб: позвоночный столб, череп (мозговой и висцеральный), конечности и их пояса. Однако, в связи с выходом земноводных на сушу, их скелет претерпевает ряд ключевых изменений.
В скелете земноводных меньше костей по-сравнению с рыбами. Это достигается в том числе за счет того, что ряд хрящей на протяжении жизни не окостеневает. В результате скелет земноводных легче, чем у рыб. Это важно для обитания в наземной среде, так как воздух имеет плотность меньше, чем вода, а следовательно у него меньше выталкивающая сила. Животному становится тяжелее носить свое тело, поэтому его облегчение при выходе на сушу - важная эволюционная задача.
Позвоночник земноводных состоит из четырех отделов, а не двух, как у рыб. Кроме туловищного и хвостового отделов, у земноводных появляется шейный и крестцовый отделы.
Шейный отдел позвоночника состоит только из одного позвонка, подвижно прикрепленного к черепу. Благодаря этому амфибии могут двигать головой вверх-вниз (вправо и влево не могут).
Крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются подвздошные кости задних поясов конечностей.
Туловищный отдел включает 7 позвонков у лягушек и жаб (они принадлежат отряду Бесхвостые). Однако у земноводных, принадлежащих отряду Безногие, их количество достигает 200. К туловищным позвонкам прикрепляются небольшие ребра. Однако у бесхвостых они полностью редуцированы. Грудной клетки в скелете земноводных не образуется.
Хвостовой отдел позвоночника у бесхвостых земноводных состоит из одной уплощенной кости, которая образуется путем срастания позвонков хвостового отдела. У хвостатых и безногих земноводных в хвостовом отделе отдельные позвонки остаются.
Череп уплощенный и широкий. Верхняя челюсть срастается с мозговым черепом, нижняя челюсть остается подвижной.
Конечности земноводных так называемого рычажного типа, когда одна часть конечности может двигаться относительно другой, что играет ключевое значение при перемещении по земле. Парные конечности земноводных не только участвуют в плавании как у рыб, но благодаря им амфибии ходят, прыгают и даже лазают. У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки, квакши и др.) задние конечности более мощные, чем передние.
Передние конечности земноводных состоят из плечевой кости, двух костей предплечья, костей кисти. Кисть образуют кости запястья, пясти и пальцев.
Задние конечности состоят из бедренной кости, двух костей голени, костей стопы. Стопа состоит из костей предплюсны, плюсны и пальцев.
Конечности в скелете земноводных крепятся к поясам конечностей, которые являются их опорой. Чем сильнее опора, тем большую силу можно применить.
Пояс каждой передней конечности (плечевой пояс) включает ключицу, лопатку, воронью кость. Пояса обеих передних конечностей прикреплены к общей грудине. Поскольку ребра у земноводных короткие или вообще отсутствуют, то посредством их грудина к позвоночнику не прикреплена. Таким образом, плечевой пояс лежит свободно в теле лягушки.
Пояс задних конечностей (тазовый пояс) включает подвздошные, седалищные и лобковые кости, которые срастаются между собой. Тазовый пояс прикреплен к позвоночнику (крестцовому отделу) через подвздошные кости.