Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Дать определения: "экология", "экологический фактор", "фотопериодизм", "экологическая ниша", "среда обитания", "популяция", "биоценоз", "экосистема", "продуцент", "консумент", "редуцент", "сукцессия", "агроценоз".
- Приводить примеры фотопериодических реакций растений и, по возможности, животных.
- Объяснить разницу между местообитанием популяции и ее нишей. Привести примеры на каждое из этих понятий.
- Прокомментировать закон Шелфорда и уметь строить график зависимости организмов от абиотических факторов среды.
- Описать пример успешного биологического метода борьбы с вредителями.
- Объяснить причины демографического взрыва и возможные последствия, а также значение снижения рождаемости, которое, как правило, следует за снижением смертности.
- Построить схему пищевой цепи; правильно указать трафический уровень каждого компонента данной экосистемы.
- Построить схему простого круговорота следующих элементов: кислорода, азота, углерода.
- Описать события, происходящие при зарастании озера; после вырубки леса.
- Указать различия между агроценозом и биоценозом.
- Рассказать о значении и структуре биосферы.
- Объяснить, каким образом сельское хозяйство, использование ископаемого топлива и производство пластмасс способствуют загрязнению среды и предложить меры для предотвращения этого.
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 18. "Среда обитания. Экологические факторы." глава 1; стр. 10-58
- Тема 19. "Популяции. Типы взаимоотношений организмов." глава 2 §8-14; стр. 60-99; глава 5 § 30-33
- Тема 20. "Экосистемы." глава 2 §15-22; стр. 106-137
- Тема 21. "Биосфера. Круговороты веществ." глава 6 §34-42; стр. 217-290
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей . Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.
0 0 Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
+ + Протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
+ + Мутуализм – взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Классический пример симбиотических отношений – лишайники , представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Воду и минеральные вещества водоросли получают из гиф гриба. Другой пример – травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями, фиксирующими молекулярный азот воздуха.
0 Комменсализм – взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются остатками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками – львами.
+ – Хищничество – взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пищи зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм – умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
– – Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная (пассивная) конкуренция – потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция – подавление одного вида другим.
Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, межвидовая – между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.
Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
0 – Аменсализм – взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса. Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик.
Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей.
Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы. По классификации В. Н. Беклемишева , прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению , которое они могут иметь в биоценозе , подразделяются на 4 типа:
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.
По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией , а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.
Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.
Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом . Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза . Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.
Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.
Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения .
Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.
Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство .
Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.
Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.
Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.
Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом . При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.
Экологическая ниша
Длительное существование в составе многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определённое положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида. То есть под экологической нишей вида понимают его место в природе и весь образ жизнедеятельности, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способу питания, место размножения и его функциональную роль в биоценозе.
Понятие «экологическая ниша» значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Ю. Одум образно назвал местообитание «адресом» вида (организма), а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Но у каждого из них своя и только одна экологическая ниша. Например, одно местообитание в лесу занимают лось и белка, но экологические ниши их совершенно разные: белка живёт в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами; весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством – питание зелёными частями растений, размножение и укрытие в зарослях кустарников и т.п.
Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Существуют понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям приводит к сужению его экологической ниши. На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Наблюдения в природе и эксперименты показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако у близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдается очень тонкое различение экологических ниш. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в биоценозе. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы и т.д. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счёт разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах; большие синицы ведут поиск на ветвях деревьев, в кустарниках, на пнях; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей.
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и времени. Они могут изменяться на разных стадиях жизненного цикла, как, например, у личинок и жуков майского хруща, головастиков и лягушек.
Межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, а внутривидовая, наоборот, способствует её расширению. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых территорий, появление новых биоценотических связей.
Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В естественном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты, поэтому вероятность внедрения в него новых видов очень мала. Если биоценотические связи в сообществе ослаблены или не все ниши заняты, в этом случае в биоценоз могут внедряться новые виды, не характерные для данного сообщества. В таких случаях нередко наблюдается быстрое увеличение их численности, поскольку они находят благоприятные условия и не имеют здесь врагов (хищников, конкурентов и др.). Примером могут служить интенсивное внедрение и расселение колорадского жука, клёна ясенелистного, борщевика Сосновского и многих других видов организмов.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое биоценоз? Назовите характерные для него закономерности сложения, функционирования и развития.
2. Что понимают под видовой структурой биоценоза? Какие факторы влияют на видовое богатство природных сообществ?
3. Приведите примеры видов доминантов и эдификаторов. Объясните их роль в биоценозах.
4. Охарактеризуйте пространственную структуру биоценоза. Поясните её экологическое значение.
5. Назовите типы связей и взаимоотношений между организмами в биоценозах. Приведите примеры положительных и отрицательных взаимодействий между видами. Какое значение они имеют для существования биоценозов?
6. Что понимается под экологической нишей? Чем она отличается от местообитания?
7. Почему культивируемые растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества?
8. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли Вы с этим?
ГЛАВА 6. Экосистемы
Понятие об экосистемах
Сообщества организмов нераздельно связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой . Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.
Для поддержания круговорота веществ необходимо наличие в системе запасов неорганических веществ в усвояемой форме и трёх функционально-различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – это автотрофные организмы (зелёные растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии), способные синтезировать органические вещества своего тела из неорганических.
Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и преобразующие его в новые формы. В качестве консументов выступают в основном животные и человек.
Редуценты живут за счёт мёртвых органических остатков, разлагая их до неорганических соединений, которые вновь потребляются продуцентами. К ним относятся большинство бактерий, грибы, почвенные беспозвоночные животные (черви, членистоногие). Экосистемы могут формироваться на базе разлагающихся органических остатков (трупов животных, растительных остатков и др.), в этом случае они не имеют продуцентов, а содержат консументы и редуценты или только редуценты. Однако такие экосистемы не способны к самоподдержанию и существуют только до тех пор, пока имеются запасы мёртвого органического вещества, например разлагающийся ствол гниющего дерева, компостная куча и др.
Масштабы экосистем в природе разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (подушка лишайников, гниющее дерево со всем населением), мезоэкосистемы (озеро, луг, лес и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент и др.) и, наконец, глобальную экосистему – биосферу.
Крупные наземные экосистемы называют биомами . Каждый биом включает в себя множество меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Таким образом, экосистемы не имеют определённого объёма и могут охватывать пространство любой протяжённости.
Ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Часть вещества выносится за их пределы: материки обмениваются веществом с океанами, часть материи наша планета получает из космоса, а часть отдаёт в космос. Особенно велик вынос вещества за пределы экосистем в проточных водоёмах, на крутых склонах гор, в реках, ручьях и др. То есть экосистема – это открытая система.
Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий её существования. В любом конкретном местообитании и в целом на планете запасов неорганических веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов хватило бы ненадолго, если бы они не возобновлялись. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот веществ могут только функционально различные группы организмов.
Параллельно с развитием концепции экосистем в нашей стране успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был В.Е. Сукачёв (1942). Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки по сути, но первое из них приложимо для обозначения систем любого ранга, обеспечивающих круговорот вещества, а «биогеоценоз» – понятие территориальное, относимое к участкам суши, которые заняты фитоценозами. В биогеоценозах обязательно наличие растительного сообщества, тогда как экосистемы могут не иметь растительного звена. Таким образом, каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.
Поток энергии в экосистемах
Жизнедеятельность организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счёт постоянного притока энергии. Вся жизнь на Земле существует за счёт солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в химическую энергию органических соединений. Гетеротрофные организмы получают энергию с пищей. Все живые организмы являются объектами питания для других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Ряд питающихся друг другом организмов образует цепь питания , которая является механизмом передачи энергии от продуцентов к консументам и редуцентам. В каждом сообществе пищевые связи переплетены в сложную трофическую сеть, так как организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других. Например, тля может служить источником пищи для божьих коровок и их личинок, пауков, насекомоядных птиц и многих других видов.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем . Пищевые цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, в которых первый трофический уровень занимают мёртвые органические остатки, – детритными цепями разложения .
В цепях выедания первый трофический уровень всегда занимают продуценты; второй – растительноядные консументы, а плотоядные, живущие за счёт растительноядных видов, относятся к третьему трофическому уровню; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвёртому (рис. 16.)
Рис. 16. Упрощённая схема цепи питания
Таким образом, различают консументы первого, второго и третьего порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях, а специализированные на растительной пище всегда являются вторым звеном в цепях питания (например, копытные, зайцеобразные и др.). Пища, съеденная животными, обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть выделяется во внешнюю среду в виде экскрементов.
Основная часть усвоенной пищи вместе с заключённой в ней энергией тратится на поддержание всех процессов жизнедеятельности животных, а сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. Вся энергия, которая тратится на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающей среде. При этом траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. То есть большая часть энергии при переходе от одного трофического уровня пищевой цепи к другому теряется, так как к следующему потребителю поступает лишь та энергия, которая заключена в массе организма. Согласно расчётам эти потери могут составлять до 90% энергии на каждом этапе передачи по пищевой цепи, и только около 10% энергии переходит к очередному потребителю. В связи с этим пищевая цепь не может быть очень длинной, обычно включает всего 4–5 звеньев, так как запас энергии, накопленной продуцентом, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением её новых порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии аналогично круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счёт постоянного поступления энергии извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.
Читайте также:
|
1. Нейтрализм 0/0 Ни одна популяция не влияет на другую. Пример: белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом. Пример: Пример: стрекоза и муравей; волк и дождевой червь; лось и филин.
2. Взаимное конкурентное подавление -/- обе популяции активно подавляют друг друга.
3. Конкуренция за общий ресурс -/- каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Пример: Соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Культурные растения и сорняки на грядке; воробьи и синицы – за места гнездования.
Пример : В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но потом, при разрастании еловых крон, всходы светолюбивых пород гибнут.
4. Аменсализм (антибиоз) -/0 Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затенения, ель же не испытывает никакого неудобства; корни осины тормозят рост дуба; дуб угнетает чернику; плесневый гриб пеницилл препятствует росту бактерий путем выработки антибиотиков.
7. Комменсализм +/0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объедения; популяции 2 это объедение безразлично.
а) Квартиранство - один организм использует другого (или его жилище) в качестве места проживания, не причиняя последнему вреда. Пример: В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих микроклимат жилищ и находящих там пищу за счет разлагающихся остатков или других видов сожителей. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).
б) Нахлебничество - один организм питается остатками пищи другого. Пример: рыбы-прилипалы и акула - прилипала потребляет остатки пищи акулы, при этом иногда используя ее в качестве средства передвижения, для акулы данное сожительство не имеет значения. Лев и гиены, шакалы.
в) Сотрапезничество - оба вида потребляют разные вещества или части одной и той же пищи. Находясь примерно в одних условиях, они потребляют разные пищевые ресурсы. Пример: птицы лысухи, ныряя за водорослями, взмучивают ил, в котором много мелких организмов для сазана. Взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.
8. Протокооперация +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно. Пример: актиния защищает краба и использует его в качестве средства передвижения.
9. Мутуализм +/+ Взаимодействие благоприятно для обоих видов и обязательно (причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой). Пример: азотфиксирующие клубеньковые бактерии обитают на корнях бобовых растений, конвертируя атмосферный азот в форму, доступную для усвоения этими растениями. В свою очередь растения обеспечивают клубеньковые бактерии всеми необходимыми питательными веществами; Микрофлора кишечника; Симбиоз гриба и водоросли в лишайнике.
10. Антагонизм (- -) взаимоотношение, при котором присутствие одного вида исключает пребывание другого вида. Например, медуза аурелия и инфузория-туфелька.
Цепи питания, пищевые, или трофические, цепи, ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, связанных друг с другом отношениями: пища – потребитель. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена и т. о. осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90%) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в Цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.
Основу каждой Цепи питания составляют виды-продуценты - автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения, синтезирующие органическое вещество, а также серные, водородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических веществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья Цепи питания занимают виды-консументы - гетеротрофные организмы, потребляющие органические вещества. Первичными консументами являются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относят плотоядных животных, в свою очередь подразделяющихся на две группы: питающихся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи. Наконец, организмы, называемые сапрофитами, преимущественно грибы и бактерии, получают необходимую энергию, разлагая мёртвое органическое вещество. Личинки и взрослые особи животных, для которых характерен метаморфоз, имеют разный тип питания и занимают различное положение в Цепи питания.Один вид может своими отдельными популяциями или возрастными группами входить в несколько Цепи питания, объединяя их в более сложные комплексы.
В биоценозах существуют 2 основных типа Цепи питания - т. н. «пастбищные» и «детритные». Первые начинаются с фотосинтезирующих зелёных растений и обычно составляют основу биоценоза, вторые - с организмов (сапрофитов), которые используют энергию, освобождающуюся при разложении ими мёртвого органического вещества (грибы и многие микроорганизмы). Совокупность обоих типов Цепи питания обеспечивает 3 основные этапа круговорота веществ, отражённого в существовании трёх трофических уровней: 1) продуценты - растения; 2) консументы первичные (растительноядные животные) и вторичные (плотоядные); 3) сапротрофы-редуценты, разрушающие органическое вещество. Такая трофическая классификация делит на группы не виды, а типы их жизнедеятельности: популяция одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции на этом уровне, а общая ассимиляция, в свою очередь, равна продукции биомассы плюс дыхание.
Фактически модель пищевых цепей не находит отражения в природных системах, т.е. реально существуют сложные пищевые сети, поскольку большинство животных нельзя отнести к определенному трофическому уровню (медведь – консумент 1-го порядка, если ест коренья; – 2-го порядка, если ест косулю; 3-го или 4-го, если ест собаку). Анализировать потоки энергии и вещества в пищевых сетях практически невозможно.
Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Выражается:
* в единицах массы (пирамида биомасс),
* в числе особей (пирамида чисел Элтона)
* в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).
Пирамида чисел - отражает количественное распределение отдельных организмов на трофических уровнях. Особенностью такой пирамиды является уменьшение численности организмов при движении от продуентов к консументам. Эта закономерность объясняется тем, что в любой экосистеме мелкие животные численно превосходят крупных и размножаются быстрее.
Вторая пирамида - обращенная, так как в лесных пастбищных пищевых цепях продуценты - это деревья, а первичные консументы - это насекомые. Уровень первичных консументов по численности превышает уровень продуцентов.
Пирамида биомассы - показывает соотношение общего количества живого вещества на трофических уровнях пищевой цепи. Может иметь две графические разновидности - правильная и обращенная. Наблюдаются следующие закономерности: пирамиды с широким основанием и узкой вершиной характерны для наземных и мелководных экосистем, в которых продуценты имеют крупные размеры и живут сравнительно долго. В молодых экосистемах вершина пирамиды более узкая, чем в зрелых; пирамида может быть обращенной в открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и малодолговечны. Пирамида биомассы отличается промежуточным характером в озерах и прудах, так как здесь равноценны роли продуцентов, то есть крупных прикрепленных растений и микроскопических водорослей.
Пирамида энергии - величина потока энергии, проходящего через различные трофические уровни. В отличие от пирамиды чисел или биомассы, характеризующих статику экосистемы, пирамида энергии характеризует динамику прохождения массы пищи через пищевую цепь. На ее форму не влияют ни размеры особей, ни интенсивность их метаболизма. Кроме того, пирамида чисел преувеличивает роль мелких организмов, пирамида биомассы преувеличиват роль крупных. Поэтому пирамида энергии является наиболее универсальной характеристикой для сравнения потока энергии, проходящего через разные уровни, а также для сравнения одной экосистемы с другой.