И кле-точного уровней жизни , существует самый элементарный, «первый», глубинный уровень организации живой материи — молекулярный . Этот уровень органи-зации жизни находится на границе между живой и неживой (косной) матери-ей. Он является первоосновой жизни на нашей планете.
Молекулярный уровень можно рассматривать как первичную основу жизни.
Действительно, какую бы сторону биологической организации мы ни рассматривали, неизбежно приходим к макромолекулам органических соеди-нений, их реакциям и физико-химическим процессам. Только через выясне-ние молекулярных механизмов процессов жизнедеятельности клетки можно подойти к пониманию сущностных основ жизни и организмов , и клеток, и других биосистем.
Однако следует подчеркнуть, что знание макромолекул, умение изучать их в пробирке, выполнение учёными синтеза белков в лаборатории ещё не да-ют понимания свойств жизни, поскольку жизнь начинается только тогда, когда эти реакции и многочисленные молекулы как структурные единицы цело-стной системы находятся в клетке и взаимодействуют между собой как единая система. Вне клетки процессов жизни нет. Выделенные из клетки макромо-лекулы теряют свою биологическую сущность и характеризуются лишь физи-ческими и химическими свойствами, но не являются живыми.
Молекулярный уровень живой материи представлен многочисленным рядом биологических молекул — ДНК и РНК , белков , углеводов , липидов и дру-гих сложных соединений.
Все эти соединения — крупные молекулы органических веществ — поли-меры, синтезированные из мономеров , соединённых в определённом порядке. Сами мономеры различны, но в одной и той же макромолекуле находят-ся их группировки, соединённые друг с другом с помощью химических свя-зей. Все макромолекулы имеют один план строения в клетках у всех организ-мов независимо от их видовой принадлежности. Это объясняется тем, что во всех макромолекулах органических соединений одним из основных элемен-тов выступает углерод. Только благодаря уникальным физико-химическим свойствам углерода образуются крупные, сложные и разнообразные молеку-лы разных органических соединений. Атом углерода, имея четыре валентные связи, способен в определённом порядке объединять большое число атомов в длинные цепи и замкнутые кольцевые структуры. Углеродные цепи и коль-ца являются «скелетами» сложных органических молекул. В этих физико-хи-мических свойствах макромолекул проявляется их универсальность. Материал с сайта
Уникальность макромолекул — в специфике их биологических функ-ций. Например, молекулы нуклеиновых кислот заключают в себе генетиче-ский код синтеза белков и участвуют в передаче генетической информации от клетки к клетке и от организма к организму. Молекулы липидов являются основными элементами, участвующими в строительстве биологических мем-бран и всех других внутриклеточных образований. Молекулы белков служат катализаторами и регуляторами всевозможных химических реакций в клет-ке. Молекулы углеводов, будучи первоосновой построения биологических молекул всех органических соединений, участвуют в накоплении солнечной энергии в виде энергии химических связей. Функциональное своеобразие биологических молекул в клетке тесно связано с их физико-химическими свойствами.
Живые организмы являются открытыми высокоупорядоченными системами. Упорядоченность и иерархическая подчиненность поддерживаются за счет контролируемого обмена веществами и энергией с внешней средой - одного из основных свойств живого.
Обмен веществ (метаболизм) для удобства изучения делят на два противоположных и взаимосвязанных процесса, которые происходят одновременно:
I. Анаболизм (ассимиляция) включает процессы биосинтеза сложных органических веществ из более простых. При этом организм расходует энергию либо световую, либо химическую. Другие виды энергии живые организмы расходовать не могут .
Сложные органические вещества в свою очередь могут синтезироваться из неорганических соединений углерода (углекислый газ) или других, более простых органических соединений.
Исходя из этого, принята классификация живых организмов в соответствии с источником углерода и энергии :
|
Источник энергии |
Источник углерода |
||
|
Автотрофы (СО 2) |
Гетеротрофы (орг. в-ва) |
||
|
Фототрофы (энергия света) |
Фотоавтотрофы: зеленые растения (H 2 O) цианобактерии (H 2 O) зеленые и пурпурные серобактерии (H 2 S) |
Фотогетеротрофы: пурпурные несерные бактерии |
|
|
Хемотрофы (энергия химических реакций) |
Хемоавтотрофы: азотфиксирующие бактерии |
Хемогетеротрофы: Подавляющее большинство видов относится к фотоавтотрофам и хемогетеротрофам. При этом по биомассе автотрофы преобладают, т.к. дают химическую энергию для существования гетеротрофов. Но разнообразие видов значительно больше у гетеротрофов. Важнейшим процессом анаболизма является фотосинтез у растений и цианобактерий, в результате синтезируется крахмал из углекислого газа и воды. Фотосинтез является основным источником нарастания биомассы на Земле. Практически у всех организмов происходит биосинтез белка, нуклеиновых кислот (в т.ч. репликация ДНК), углеводов и липидов из других органических веществ, а также витаминов, восков, терпенов и др. соединений. II. Катаболизм (диссимиляция) включает процессы распада сложных органических веществ до более или менее простых с целью получения в первую очередь энергии (в виде носителей - АТФ, ГТФ, КФ). При этом образовавшиеся вещества могут в дальнейшем использоваться или выделяться из организма. Окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии в виде АТФ, называется клеточным дыханием . Его следует отличать от внешнего дыхания , т.е. газообмена между организмом и внешней средой. Универсальным источником энергии для человека и большинства живых организмов является глюкоза. Фруктоза также может подвергаться окислению. Глюкоза расщепляется до конечных продуктов - углекислого газа и воды - в присутствии кислорода. У организмов-аэробов, т.е. тех, которые имеют ферменты для кислородного расщепления, это происходит в интенсивно работающих тканях, например, в сердечной мышце. Другие ткани довольствуются энергией бескислородного расщепления - гликолиза. Глюкоза при этом расщепляется до ПВК и быстро получается небольшое количество энергии (2 молекулы АТФ на 1 молекулу глюкозы). При функциональной нагрузке эти ткани переходят на кислородные процессы. Следует отметить, что в результате катаболизма образуется не только химическая , но тепловая и электрическая энергия, иногда световая и механическая. Важным источником энергии, кроме углеводов, являются жиры, белки для получения энергии разрушаются только в случае голодания организма. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. СТРОЕНИЕ НУКЛЕИРНОВЫХ КИСЛОТ. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ИНФОРМАЦИИ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ ДНК и РНК - нуклеиновые кислоты, они определяют синтез белков и передачу наследственной информации. Молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных цепей. Диаметр двойной спирали 2 нм (1 нм = 10 - 9 м), длина - несколько десятков или сотен микрометров (в сотни или тысячи раз больше самой крупной белковой молекулы). ДНК - полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Нуклеотиды ДНК - соединения, состоящие из остатков молекул фосфорной кислоты, углевода дезоксирибозы и азотистого основания. У ДНК четыре типа азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). Каждая цепь ДНК - полинуклеотид, состоящий из нескольких десятков тысяч нуклеотидов. РНК - полимер, по структуре сходный с одной цепочкой ДНК, но меньших размеров. Мономеры РНК - нуклеотиды, состоящие из фосфорной кислоты, углевода рибозы и азотистого основания. Три азотистых основания РНК - аденин, гуанин и цитозин - соответствуют таковым ДНК, а вместо тимина в РНК присутствует урацил. Известны 3 вида РНК: информационная (иРНК) - передает информацию о структуре белка с молекулы ДНК; транспортная (тРНК) - транспортирует аминокислоты к рибосомам; рибосомальная (рРНК) - содержится в рибосомах, участвует в поддержании структуры рибосомы. Поток информации в живых организмах: ̾® ДНК ¾® Репликация (потомки) | ¾® ¯ (транскрипция (ядро)) | ¯ (трансляция (рибосомы)) | ¬¾ полипептид ͬ¾ признак Таким образом, информация о всех признаках организма хранится в ДНК, она передается потомкам и реализуется непосредственно данным организмом. Но на процесс реализации могут влиять образовавшиеся полипептиды и сформировавшиеся признаки. Это называется механизмом обратной связи. Репликация ДНК - это процесс, в результате которого из одной молекулы образуются две дочерние, полностью идентичные материнской, что обеспечивает передачу наследственной информации от поколения к поколению. Репликация осуществляется в соответствии со следующими принципами:
В процессе репликации принимает участие много белков-ферментов. ДНК-геликаза расплетает двойную спираль ДНК, разделяя ее полинуклеотидные цепи. ДНК-топоизомераза разрывает связь между остатками фосфорной кислоты и дезоксирибозы в одной из полинуклеотидных цепей ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй и снимать напряжение, вызываемое расплетением спирали и расхождением цепей в репликационной вилке. РНК-праймаза синтезирует РНК-затравки. ДНК-полимераза осуществляет непрерывный синтез лидирующей цепи и синтез фрагментов Оказаки отстающей цепи. ДНК-лигаза сшивает фрагменты после удаления РНК-затравки. РЕПАРАЦИЯ ДНК Данный механизм отличается очень высокой точностью воспроизведения структуры ДНК. 1. Главная роль в нем принадлежит ферменту ДНК-полимеразе, которая может допустить ошибку только в среднем 1 раз на 10 6 комплементарных пар оснований. Тогда вступает в действие механизм самокоррекции - отщепление ошибочного нуклеотида самой ДНК-полимеразой и замена его необходимым. 2. Ошибки, оставшиеся после самокоррекции между циклами репликации, обнаруживаются специфическими ферментами. Искажение структуры обнаруживается специфическими ферментами. Затем данный участок удаляется и замещается новым, синтезированным на второй цепи ДНК. Такую репарацию называют эксцизионной (т.е. с «вырезанием») или дорепликативной . 3. Иногда дорепликативная репарация не может устранить все изменения, и они входят в обе дочерние молекулы. Эти изменения устраняются в ходе пострепликативной репарации. Она состоит в рекомбинации (обмене фрагментами) между двумя вновь образованными двойными спиралями ДНК. Примером такой репликации может служить удаление возникших тиминовых димеров. 4. SOS-репарация осуществляется при очень большом количестве ошибок специальными ферментами, активируемыми электромагнитным излучением (светом). При этом изменения структуры ДНК (мутации) закрепляются в генотипе. Данный вид репарации имеет важное значение в тех случаях, когда необходимо быстро восстановить функциональную активность ДНК. СИНТЕЗ БЕЛКА Биосинтез белков идет в каждой живой клетке. Наследственная информация хранится в молекулах ДНК, а передается в цитоплазму информационной РНК (иРНК), которая комплементарна одной нити молекулы ДНК. Отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре одного белка, называют геном. Свойства кода ДНК:
Транскрипцией называется перенос информации с ДНК на РНК. Причем матрицей для синтеза РНК служит только одна из двух цепей молекулы ДНК, называемая кодогенной цепью. Данный процесс происходит в ядре по принципу комплементарности. В транскрипции различают 4 стадии: 1. Связывание РНК-полимеразы (фермента, осуществляющего синтез РНК) с промотором . 2. Инициация - начало синтеза иРНК. В реакции участвуют нуклеотидтрифосфаты. Инициация - образование первой связи между двумя нуклеотидами (первый обычно АТФ или ГТФ). 3. Элонгация - рост цепи РНК. Для этого процесса необходимы ионы магния. В процессе элонгации образуется молекула РНК, состоящая из нуклеотидмонофосфатов, и освобождается пирофосфат (Н 4 Р 2 О 7). 4. Терминация - завершение синтеза РНК в участках-терминаторах. Пройдя через поры ядерной оболочки, иРНК направляется к рибосомам, где осуществляется расшифровка генетической информации. Трансляцией называется процесс синтеза белка на рибосомах, направляемый матрицей иРНК. Стадии: 1. Стадия активации аминокислот . Каждая аминокислота взаимодействует с молекулой АТФ под действием особого фермента, специфичного для каждой аминокислоты. Все эти ферменты носят общее название кодазы . 2. Присоединение фосфорилированных аминокислот к тРНК с образованием комплекса. Фермент при этом освобождается. 3. Собственно трансляция , или полимеризация, аминокислотных остатков с образованием пептидных связей. 4. Конформационная стадия (белок приобретает необходимую форму). Две первые стадии идут в цитоплазме. Третья стадия - в рибосомах. ПОСТТРАНСКРИПЦИОННЫЕ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ Внутри самого структурного гена также различают участки смысловые (экзоны ) и несмысловые, «молчащие» (интроны ), т.е. ген имеет прерывистую, мозаичную структуру. На матрице структурного гена синтезируется так называемая про-иРНК, копия всего гена. Затем про-иРНК подвергается созреванию, или процессингу , в ходе которого там же в ядре все несмысловые участки вырезаются, а концы кодирующих последовательностей соединяются. Этот процесс называется сплайсингом . Все интроны вырезаются не всегда. При изменении условий часть из них может остаться в зрелой иРНК подобно экзонам. Иногда же вырезаются какие-либо экзоны. Таким образом, один ген способен кодировать структуру нескольких белков. По окончании трансляции первая аминокислота в белковой цепи вырезается. Полученный полипептид имеет только первичную структуру, чтобы он приобрел функциональную активность, по выходу из рибосомы синтезируется вторичная, третичная, а у некоторых белков - четвертичная структура. РЕГУЛЯЦИЯ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА Регуляцию процессов биосинтеза белков описали в 1961 г. описали французские ученые Франсуа Жакоб, Андре-Мишель Львов, Жан Люсьен Моно у бактерий. За эту работу они получили нобелевскую премию. У прокариот можно выделить структуру, называемую опероном . Это участок ДНК, состоящий из следующих частей:
При поступлении субстрата в клетку его молекулы связываются с белком-репрессором, который после этого теряет способность взаимодействовать с оператором, происходит инициация, а РНК-полимераза начинает синтезировать иРНК, комплементарную структурным генам (элонгация). Затем в рибосомах синтезируются соответствующие ферменты, расщепляющие данный субстрат. Если субстрата не остается, освобождается белок-репрессор, который вновь блокирует оператор, и синтез иРНК и ферментов прекращается. Таким образом, бактерия синтезирует только те ферменты, которые ей необходимы в данный момент, что позволяет экономить энергию. Другой вариант регуляции связан с накоплением конечного вещества какого-либо биохимического процесса. Это вещество является одновременно корепрессором, который, связываясь с репрессором, делает его активным, и активность оператора подавляется. У эукариот регуляция активности генов значительно сложнее. На нее влияют гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества, причем транскрипция, выход иРНК и трансляция регулируются отдельно и могут быть разделены во времени. Кроме того, структурные гены, кодирующие белки, необходимые для выполнения одной функции, могут быть расположены в разных хромосомах. Структура самих генов эукариот также более сложная. У эукариот собственно гены разделены участками «молчащей», нетранскрибируемой ДНК - спейсерами . Они играют важную роль в регуляции транскрипции. На них, в частности, расположены последовательности нуклеотидов, усиливающие или угнетающие ее (например, при связывании гормонов). Функции промотора выполняет так называемый блок TATAAT, обогащенный последовательностями аденина и тимина (иногда встречаются и другие последовательности). Затем идет собственно ген, а затем участок-терминатор. После чего вновь идет спейсерный участок. | |
Вся живая природа представляет собой совокупность биологических систем разного уровня организации и различной соподчинённости.
Под уровнем организации живой материи понимают то функциональное место, которое данная биологическая структура занимает в общей системе организации природы.
Уровень организации живой материи - это совокупность количественных и качественных параметров определенной биологической системы (клетка, организм, популяция и т.д.), которые определяют условия и границы ее существования.
Выделяют несколько уровней организации живых систем, которые отражают соподчинённость, иерархичность структурной организации жизни.
- Молекулярный (молекулярно-генетический) уровень представлен отдельными биополимерами (ДНК, РНК, белками, липидами, углеводами и другими соединениями); на этом уровне жизни изучаются явления, связанные с изменениями (мутациями) и воспроизведением генетического материала, обменом веществ. Этим занимается наука - молекулярная биология.
- Клеточный уровень - уровень, на котором жизнь существует в форме клетки - структурной и функциональной единицы жизни, изучает цитология. На этом уровне изучаются такие процессы, как обмен веществ и энергии, обмен информацией, размножение, фотосинтез, передача нервного импульса и многие другие.
Клетка - структурная единица всего живого.
- Тканевый уровень изучает гистология.
Ткань - это совокупность межклеточного вещества и сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям клеток.
- Органный уровень . Орган включает в свой состав несколько тканей.
- Организменный уровень - самостоятельное существование отдельной особи - одноклеточного или многоклеточного организма изучают например, физиология и аутэкология (экология особей). Особь как целостный организм представляет собой элементарную единицу жизни. В другой форме жизнь в природе не существует.
Организм - это реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее свойствами.
- Популяционно-видовой уровень - уровень, который представлен группой особей одного вида - популяцией; именно в популяции происходят элементарные эволюционные процессы (накопление, проявление и отбор мутаций). Этот уровень организации изучают такие науки как демэкология (или популяционная экология), эволюционное учение.
Популяция - это совокупность особей одного вида, длительно существующих на определенной территории, свободно скрещивающихся и относительно изолированных от других особей того же вида.
- Биогеоценотический уровень - представлен сообществами (экосистемами), состоящими из разных популяций и среды их обитания. Этот уровень организации изучает биоценология или синэкология (экология сообществ).
Биогеоценоз - это совокупность всех видов с различной сложностью организации и всех факторов среды их обитания.
- Биосферный уровень - уровень, представляющий совокупность всех биогеоценозов. В биосфере происходит круговорот веществ и превращение энергии с участием организмов.
Молекулярно-генетический уровень жизни - это уровень функционирования биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов) и других важных органических соединений, лежащих в основе процессов жизнедеятельности организмов. На этом уровне элементарной структурной единицей является ген, а носителем наследственной информации у всех живых организмов - молекула ДНК. Реализация наследственной информации осуществляется при участии молекул РНК. В связи с тем, что с молекулярными структурами связаны процессы хранения, изменения и реализации наследственной информации, данный уровень называют молекуляр-но-генетическим.
Важнейшими задачами биологии на этом уровне являются изучение механизмов передачи генной информации, наследственности и изменчивости, исследование эволюционных процессов, происхождения и сущности жизни.
Все живые организмы имеют в своем составе простые неорганические молекулы: азот, воду, двуокись углерода. Из них в ходе химической эволюции появились простые органические соединения, ставшие, в свою очередь, строительным материалом для более крупных молекул. Так появились макромолекулы - гигантские мо-
лекулы-полимеры, построенные из множества мономеров. Существуют три типа полимеров: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты. Мономерами для них соответственно служат моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.
Белки и нуклеиновые кислоты являются «информационными» молекулами, так как в их строении важную роль играет последовательность мономеров, которая может быть весьма разнообразной. Полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза) играют роль источника энергии и строительного материала для синтеза более крупных молекул.
Белки - это макромолекулы, представляющие собой очень длинные цепи из аминокислот - органических (карбоновых) кислот, содержащих, как правило, одну или две аминогруппы (-NH 2).
В растворах аминокислоты способны проявлять свойства как кислот, так и оснований. Это делает их своеобразным буфером на пути опасных физико-химических изменений. В живых клетках и тканях встречается свыше 170 аминокислот, однако в состав белков их входит только 20. Именно последовательность аминокислот, соединенных друг с другом пептидными связями 1 , образует первичную структуру белков. На долю белков приходится свыше 50% общей сухой массы клеток.
Большинство белков выполняет функцию катализаторов (ферментов). В их пространственной структуре есть активные центры в виде углублений определенной формы. В такие центры попадают молекулы, превращение которых катализируется данным белком. Кроме того, белки играют роль переносчиков; например, гемоглобин переносит кислород от легких к тканям. Мышечные сокращения и внутриклеточные движения - результат взаимодействия молекул белков, функция которых заключается в координации движения. Функцией белков-антител является защита организма от вирусов, бактерий и т.д. Активность нервной системы зависит от белков, с помощью которых собирается и хранится информация из окружающей среды. Белки, называемые гормонами, управляют ростом клеток и их активностью.
Нуклеиновые кислоты. Процессы жизнедеятельности живых организмов определяет взаимодействие двух видов макромолекул - белков и ДНК. Генетическая информация организма хранится в молекулах ДНК, которая служит носителем наследственной информации для следующего поколения и определяет биосинтез белков, контролирующих почти все биологические процессы. Поэтому нук-
1 Пептидная связь - это химическая связь -CO-NH-.
леиновым кислотам принадлежит такое же важное место в организме, как и белкам.
Как белки, так и нуклеиновые кислоты обладают одним очень важным свойством - молекулярной дисимметрией (асимметрией), или молекулярной хиральностью. Это свойство жизни было открыто в 40-50-е гг. XIX в. Л. Пастером в ходе исследования строения кристаллов веществ биологического происхождения - солей виноградной кислоты. В своих опытах Пастер обнаружил, что не только кристаллы, но и их водные растворы способны отклонять поляризованный луч света, т.е. являются оптически активными. Позже они получили название оптических изомеров. У растворов веществ небиологического происхождения данное свойство отсутствует, строение их молекул симметрично.
Сегодня идеи Пастера подтверждены, и считается доказанным, что молекулярная хиральность (от греч. cheir - рука) присуща только живой материи и является ее неотъемлемым свойством. Вещество неживого происхождения симметрично в том смысле, что молекул, поляризующих свет влево и вправо, в нем всегда поровну. А в веществе биологического происхождения всегда присутствует отклонение от этого баланса. Белки построены из аминокислот, поляризующих свет только влево (L-конфигурация). Нуклеиновые кислоты состоят из Сахаров, поляризующих свет только вправо (D-конфигурация). Таким образом, хиральность заключается в асимметрии молекул, их несовместимости со своим зеркальным отражением, как у правой и левой руки, что и дало современное название этому свойству. Интересно отметить, что если бы человек вдруг превратился в свое зеркальное отражение, то с его организмом все было бы нормально до тех пор, пока он не стал бы есть пищу растительного или животного происхождения, которую он просто не смог бы переварить.
Нуклеиновые кислоты - это сложные органические соединения, представляющие собой фосфорсодержащие биополимеры (поли-нуклеотиды).
Существует два типа нуклеиновых кислот - дезоксирибонук-леиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Свое название нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus - ядро) получили из-за того, что впервые были выделены из ядер лейкоцитов еще во второй половине XIX в. швейцарским биохимиком Ф. Мишером. Позже было обнаружено, что нуклеиновые кислоты могут находиться не только в ядре, но и в цитоплазме и ее органоидах. Молекулы ДНК вместе с белками-гистонами образуют вещество хромосом.
В середине XX в. американский биохимик Дж. Уотсон и английский биофизик Ф. Крик раскрыли структуру молекулы ДНК. Рентгеноструктурные исследования показали, что ДНК состоит из двух цепей, закрученных в двойную спираль. Роль остовов цепей играют сахарофосфатные группировки, а перемычками служат основания пуринов и пиримидинов. Каждая перемычка образована двумя основаниями, присоединенными к двум противоположным цепям, причем, если у одного основания одно кольцо, то у другого - два. Таким образом, образуются комплементарные пары: А-Т и Г-Ц. Это значит, что последовательность оснований одной цепи однозначно определяет последовательность оснований в другой, комплементарной ей цепи молекулы.
Ген - это участок молекулы ДНК или РНК (у некоторых вирусов). РНК содержит 4-6 тысяч отдельных нуклеотидов, ДНК - 10-25 тысяч. Если бы можно было вытянуть ДНК одной человеческой клетки в непрерывную нить, то ее длина составила бы 91 см.
И все же рождение молекулярной генетики произошло несколько раньше, когда американцы Дж. Бидл и Э. Тэйтум установили прямую связь между состоянием генов (ДНК) и синтезом ферментов (белков). Именно тогда появилось знаменитое высказывание: «один ген - один белок». Позже было выяснено, что основной функцией генов является кодирование синтеза белка. После этого ученые сконцентрировали свое внимание на вопросе, как записана генетическая программа и как она реализуется в клетке. Для этого нужно было выяснить, как всего четыре основания могут кодировать порядок расположения в молекулах белка целых двадцати аминокислот. Основной вклад в решение этой проблемы внес знаменитый физик-теоретик Г. Гамов в середине 1950-х гг.
По его предположению, для кодирования одной аминокислоты используется сочетание из трех нуклеотидов ДНК. Эта элементарная единица наследственности, кодирующая одну аминокислоту, получила название кодона. В 1961 г. гипотеза Гамова была подтверждена исследованиями Ф. Крика. Так был расшифрован молекулярный механизм считывания генетической информации с молекулы ДНК при синтезе белков.
В живой клетке имеются органеллы - рибосомы, которые «читают» первичную структуру ДНК и синтезируют белок в соответствии с записанной в ДНК информацией. Каждой тройке нуклеотидов ставится в соответствие одна из 20 возможных аминокислот. Именно так первичная структура ДНК определяет последовательность аминокислот синтезируемого белка, фиксирует генетический код организма (клетки).
Генетический код всего живого, будь то растение, животное или бактерия, одинаков. Такая особенность генетического кода вместе со сходством аминокислотного состава всех белков свидетельствует
о биохимическом единстве жизни, происхождении всех живых существ на Земле от единого предка.
Также был расшифрован механизм воспроизводства ДНК. Он состоит из трех частей: репликации, транскрипции и трансляции.
Репликация - это удвоение молекул ДНК. Основой репликации является уникальное свойство ДНК к самокопированию, что дает возможность деления клетки на две идентичные. При репликации ДНК, состоящая из двух скрученных молекулярных цепочек, раскручивается. Образуются две молекулярные нити, каждая из которых служит матрицей для синтеза новой нити, комплементарной к исходной. После этого клетка делится, и в каждой клетке одна нить ДНК будет старой, а вторая - новой. Нарушение последовательности нуклеотидов в цепи ДНК приводит к наследственным изменениям в организме - мутациям.
Транскрипция - это перенос кода ДНК путем образования од-ноцепочной молекулы информационной РНК (и-РНК) на одной из нитей ДНК. и-РНК - это копия части молекулы ДНК, состоящей из одного или группы расположенных рядом генов, несущих информацию о структуре белков.
Трансляция - это синтез белка на основе генетического кода и-РНК в особых органоидах клетки - рибосомах, куда транспортная РНК (т-РНК) доставляет аминокислоты.
В конце 1950-х гг. русскими и французскими учеными одновременно была выдвинута гипотеза о том, что различия в частоте встречаемости и порядке расположения нуклеотидов в ДНК у разных организмов имеют специфический для видов характер. Данная гипотеза позволила изучать на молекулярном уровне эволюцию живого и характер видообразования.
Существует несколько механизмов изменчивости на молекулярном уровне. Важнейшим из них является уже упоминавшийся механизм мутации генов - непосредственное преобразование самих генов, находящихся в хромосоме, под воздействием внешних факторов. Факторами, вызывающими мутацию (мутагенами), являются радиация, токсичные химические соединения, а также вирусы. При этом механизме изменчивости порядок расположения генов в хромосоме не меняется.
Еще один механизм изменчивости - рекомбинация генов. Это создание новых комбинаций генов, располагающихся в конкретной хромосоме. При этом сама молекулярная основа гена не меняется, а происходит его перемещение с одного участка хромосомы на другой или идет обмен генами между двумя хромосомами. Рекомбинация генов имеет место при половом размножении у высших организмов. При этом не происходит изменения общего объема генетической информации, он остается неизменным. Этот механизм объясняет, почему дети лишь частично похожи на своих родителей -
они наследуют признаки от обоих родительских организмов, которые сочетаются случайным образом.
Другой механизм изменчивости - неклассическая рекомбинация генов - был открыт лишь в 1950-е гг. При неклассической рекомбинации генов происходит общее увеличение объема генетической информации за счет включения в геном клетки новых генетических элементов. Чаще всего новые элементы привносятся в клетку вирусами. Сегодня обнаружено несколько типов трансмиссивных генов. Среди них - плазмиды, представляющие собой двухцепочную кольцевую ДНК. Из-за них после длительного использования каких-либо лекарств наступает привыкание, после чего они перестают оказывать медикаментозное воздействие. Патогенные бактерии, против которых действует наше лекарство, связываются с плазми-дами, что и придает бактериям устойчивость к лекарству, и они перестают его замечать.
Мигрирующие генетические элементы могут вызывать как структурные перестройки в хромосомах, так и мутации генов. Возможность использования таких элементов человеком привела к появлению новой науки - генной инженерии, целью которой является создание новых форм организмов с заданными свойствами. Таким образом, с помощью генетических и биохимических методов конструируются новые, не существующие в природе сочетания генов. Для этого видоизменяется ДНК, кодирующая производство белка с нужными свойствами. Данный механизм лежит в основе всех современных биотехнологий.
С помощью рекомбинантной ДНК можно синтезировать разнообразные гены и вводить их в клоны (колонии идентичных организмов) для направленного синтеза белка. Так, в 1978 г. был синтезирован инсулин - белок для лечения сахарного диабета. Нужный ген был введен в плазмиду и внедрен в обычную бактерию.
Генетики работают над созданием безопасных вакцин от вирусных инфекций, так как традиционные вакцины представляют собой ослабленный вирус, который должен вызывать выработку антител, поэтому их введение связано с определенным риском. Генная инженерия позволяет получить ДНК, кодирующую поверхностный слой вируса. В этом случае иммунитет вырабатывается, но заражение организма исключено.
Сегодня в генной инженерии рассматривается вопрос об увеличении продолжительности жизни и возможности бессмертия путем изменения генетической программы человека. Достичь этого можно, увеличив защитные ферментные функции клетки, оберегая молекулы ДНК от различных повреждений, связанных как с нарушением обмена веществ, так и с влиянием окружающей среды. Кроме того, ученым удалось открыть пигмент старения и создать специальный препарат, освобождающий клетки от него. В опытах с мы-
шами было получено увеличение продолжительности их жизни. Также ученым удалось установить, что в момент деления клетки уменьшаются теломеры - особые хромосомные структуры, расположенные на концах клеточных хромосом. Дело в том, что при репликации ДНК специальное вещество - полимераза - идет по спирали ДНК, снимая с нее копию. Но копировать ДНК полимераза начинает не с самого начала, а оставляет каждый раз недокопи-рованный кончик. Поэтому с каждым последующим копированием спираль ДНК укорачивается за счет концевых участков, не несущих никакой информации, или теломер. Как только теломеры исчерпываются, при последующих копированиях начинает сокращаться часть ДНК, несущая генетическую информацию. Это и есть процесс старения клеток. В 1997 г. в США и Канаде был проведен эксперимент по искусственному удлинению теломер. Для этого использовался вновь открытый клеточный фермент - теломераза, способствующий наращиванию теломер. Полученные таким образом клетки обрели способность многократно делиться, полностью сохранив свои нормальные функциональные свойства и не превращаясь в раковые клетки.
В последнее время стали широко известны успехи генных инженеров в области клонирования - точного воспроизведения того или иного живого объекта в определенном количестве копий из соматических клеток. При этом выращенная особь генетически неотличима от родительского организма.
Получение клонов у организмов, размножающихся посредством партеногенеза, без предшествующего оплодотворения, не является чем-то особенным и давно используется генетиками. У высших организмов также известны случаи естественного клонирования - рождение однояйцевых близнецов. Но искусственное получение клонов высших организмов связано с серьезными трудностями. Тем не менее, в феврале 1997 г. в лаборатории Яна Вильмута в Эдинбурге был разработан метод клонирования млекопитающих, и с его помощью была выращена овечка Долли. Для этого у овцы породы Шотландской черномордой извлекли яйцеклетки, поместили их в искусственную питательную среду и удалили из них ядра. Затем взяли клетки молочной железы взрослой беременной овцы породы Финский дорсет, несущие полный генетический набор. Эти клетки через некоторое время слили с безъядерными яйцеклетками и активировали их развитие посредством электрического разряда. Затем развивающийся зародыш в течение шести дней рос в искусственной среде, после чего эмбрионы были трансплантированы в матку приемной матери, где и развивались до рождения. Но из 236 опытов успешным оказался лишь один - выросла овечка Долли.
После этого Вильмут заявил о принципиальной возможности клонирования человека, вызвавшей самые оживленные дискуссии
не только в научной литературе, но и в парламентах многих стран, поскольку такая возможность связана с очень серьезными моральными, этическими и юридическими проблемами. Не случайно в некоторых странах уже приняты законы, запрещающие клонирование человека. Ведь большинство клонированных эмбрионов гибнет. Кроме того, велика вероятность рождения уродов. Так что опыты по клонированию не только аморальны, но и просто опасны с точки зрения сохранения чистоты вида Homo sapiens. To, что риск слишком велик, подтверждается информацией, пришедшей в начале 2002 г. и сообщающей о заболевании овечки Долли артритом - болезнью, не характерной для овец, после чего ее вскоре пришлось усыпить.
Поэтому намного более перспективным направлением исследований является изучение генома (совокупности генов) человека. В 1988 г. по инициативе Дж. Уотсона была создана международная организация «Геном человека», которая объединила множество ученых из разных стран мира и поставила задачу расшифровки всего генома человека. Это грандиозная задача, так как число генов в организме человека составляет от 50 до 100 тысяч, а весь геном - это более 3 млрд. нуклеотидных пар.
Считается, что первый этап данной программы, связанный с расшифровкой последовательности расположения нуклеотидных пар, будет завершен к концу 2005 г. Уже проведена работа по созданию «атласа» генов, набора их карт. Первая такая карта составлена в 1992 г. Д. Коэном и Ж. Доссе. В окончательном варианте она бьыа представлена в 1996 г. Ж. Вайсенбахом, который, изучая под микроскопом хромосому, с помощью специальных маркеров отмечал ДНК различных ее участков. Затем он клонировал эти участки, выращивая их на микроорганизмах, и получал фрагменты ДНК - последовательность нуклеотидов одной цепочки ДНК, из которой состояли хромосомы. Таким образом, Вайсенбах определил локализацию 223 генов и выявил около 30 мутаций, приводящих к 200 заболеваниям, среди которых гипертония, диабет, глухота, слепота, злокачественные опухоли.
Одним из результатов этой программы, пусть и не законченной, является возможность выявления генетических патологий на ранних стадиях беременности и создание генотерапии - метода лечения наследственных заболеваний с помощью генов. Перед проведением процедуры генотерапии выясняют, какой ген оказался дефектным, получают нормальный ген и вводят его во все больные клетки. При этом очень важно отследить, чтобы введенный ген работал под контролем механизмов клетки, иначе будет получена раковая клетка. Уже есть первые больные, вылеченные таким образом. Правда, пока не ясно, насколько радикально они излечены и
не вернется ли болезнь в будущем. Также пока не ясны и отдаленные последствия такого лечения.
Конечно, использование биотехнологии и генной инженерии имеет как положительные, так и отрицательные стороны. Об этом говорит опубликованный в 1996 г. Федерацией европейских микробиологических обществ меморандум. Связано это с тем, что широкая общественность с подозрением и враждебностью относится к генным технологиям. Страх вызывают возможность создания генетической бомбы, способной исказить геном человека и привести к рождению уродов; появление неизвестных заболеваний и производство биологического оружия.
И, наконец, в последнее время широко обсуждается проблема повсеместного распространения трасгенных продуктов питания, созданных путем внедрения генов, блокирующих развитие вирусных или грибковых заболеваний. Уже созданы и продаются трансгенные помидоры и кукуруза. На рынок поставляются хлеб, сыр и пиво, изготовленные с помощью трансгенных микробов. Такие продукты устойчивы по отношению к вредным бактериям, обладают улучшенными качествами - вкусом, питательной ценностью, крепостью и т.д. Так, в Китае выращивают устойчивые к вирусам табак, томаты и сладкий перец. Известны трансгенные томаты, устойчивые к бактериальной инфекции, картофель и кукуруза, устойчивые к грибкам. Но до сих пор неизвестны отдаленные последствия использования таких продуктов, прежде всего, механизм их воздействия на организм и геном человека.
Конечно, за двадцать лет использования биотехнологий не случилось ничего из того, чего опасаются люди. Все новые микроорганизмы, созданные учеными, менее болезнетворны, чем их исходные формы. Ни разу не произошло вредного или опасного распространения рекомбинантных организмов. Тем не менее, ученые тщательно следят за тем, чтобы трансгенные штаммы не содержали генов, которые после их переноса в другие бактерии могут дать опасный эффект. Существует теоретическая опасность создания новых видов бактериологического оружия на основе генных технологий. Поэтому ученые должны учитывать этот риск и содействовать развитию системы надежного международного контроля, способного зафиксировать и приостановить подобные работы.
С учетом возможной опасности использования генных технологий разработаны документы, регламентирующие их применение, правила безопасности проведения лабораторных исследований и промышленного освоения, а также правила внесения генетически модифицированных организмов в окружающую среду.
Таким образом, сегодня считается, что при соблюдении соответствующих предосторожностей польза, приносимая генными технологиями, перевешивает риск возможных отрицательных последствий.
Клеточный уровень
На клеточном уровне организации основной структурной и функциональной единицей всех живых организмов является клетка. На клеточном уровне так же, как и на молекулярно-генетическом, отмечается однотипность всех живых организмов. У всех организмов только на клеточном уровне возможны биосинтез и реализация наследственной информации. Клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным. История жизни на нашей планете начиналась с этого уровня организации.
Сегодня наукой точно установлено, что наименьшей самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живого организма является клетка.
Клетка представляет собой элементарную биологическую систему, способную к самообновлению, самовоспроизведению и развитию, т.е. наделена всеми признаками живого организма.
Клеточные структуры лежат в основе строения любого живого организма, каким бы многообразным и сложным ни представлялось его строение. Наука, изучающая живую клетку, называется цитологией. Она изучает строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем, исследует функции отдельных клеточных компонентов, процесс воспроизводства клеток, приспособление их к условиям среды и др. Также цитология изучает особенности специализированных клеток, становление их особых функций и развитие специфических клеточных структур. Таким образом, современная цитология может быть названа физиологией клетки. Успехи современной цитологии неразрывно связаны с достижениями биохимии, биофизики, молекулярной биологии и генетики.
В основе цитологии лежит утверждение, что все живые организмы (животные, растения, бактерии) состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Новые клетки образуются путем деления существовавших ранее клеток. Все клетки сходны по химическому составу и обмену веществ. Активность организма как целого слагается из активности и взаимодействия отдельных клеток.
Открытие существования клеток произошло в конце XVII в., когда был изобретен микроскоп. Впервые клетка была описана английским ученым Р. Гуком в 1665 г., когда он рассматривал кусочек пробки. Поскольку его микроскоп был не очень совершенным, то, что он увидел, было на самом деле стенками отмерших клеток. Потребовалось почти двести лет, чтобы биологи поняли, что главную роль играют не стенки клетки, а ее внутреннее содержимое. Среди создателей клеточной теории следует также назвать А. Левенгука, показавшего, что ткани многих растительных
организмов построены из клеток. Он же описал эритроциты, одноклеточные организмы и бактерии. Правда, Левенгук, как и другие исследователи XVII в., видел в клетке лишь оболочку, заключавшую в себе полость.
Значительное продвижение в изучении клеток произошло в начале XIX в., когда на них стали смотреть как на индивидуумы, обладающие жизненными свойствами. В 1830-е гг. было открыто и описано клеточное ядро, что привлекло внимание ученых к содержимому клетки. Тогда же удалось увидеть деление растительных клеток. На основе этих исследований и была создана клеточная теория, ставшая величайшим событием в биологии XIX в. Именно клеточная теория дала решающие доказательства единства всей живой природы, послужила фундаментом для развития эмбриологии, гистологии, физиологии, теории эволюции, а также понимания индивидуального развития организмов.
Мощный толчок цитология получила с созданием генетики и молекулярной биологии. После этого были открыты новые компоненты, или органеллы, клетки - мембрана, рибосомы, лизосомы и др.
По современным представлениям, клетки могут существовать как самостоятельные организмы (например, простейшие), так и в составе многоклеточных организмов, где есть половые клетки, служащие для размножения, и соматические клетки (клетки тела). Соматические клетки различаются по строению и функциям - существуют нервные, костные, мышечные, секреторные клетки. Размеры клеток могут варьироваться от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса в скорлупе). Живой организм образован миллиардами разнообразных клеток (до 10 15), форма которых может быть самой причудливой (паук, звезда, снежинка и пр.).
Установлено, что несмотря на большое разнообразие клеток и выполняемых ими функций, клетки всех живых организмов сходны по химическому составу: особенно велико в них содержание водорода, кислорода, углерода и азота (эти химические элементы составляют более 98% всего содержимого клетки); 2% приходится на примерно 50 других химических элементов.
Клетки живых организмов содержат неорганические вещества - воду (в среднем до 80%) и минеральные соли, а также органические соединения: 90% сухой массы клетки приходится на биополимеры - белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. И, наконец, научно доказано, что все клетки состоят из трех основных частей:
1) плазматической мембраны, контролирующей переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно;
2) цитоплазмы с разнообразной структурой;
3) клеточного ядра, в котором содержится генетическая информация.
Кроме того, все животные и некоторые растительные клетки содержат центриоли - цилиндрические структуры, образующие клеточные центры. У растительных клеток также есть клеточная стенка (оболочка) и пластиды - специализированные структуры клеток, часто содержащие пигмент, от которого зависит окраска клетки.
Клеточная мембрана состоит из двух слоев молекул жироподоб-ных веществ, между которыми находятся молекулы белков. Мембрана поддерживает нормальную концентрацию солей внутри клетки. При повреждении мембраны клетка погибает.
Цитоплазма представляет собой водно-солевой раствор с растворенными и взвешенными в нем ферментами и другими веществами. В цитоплазме располагаются органеллы - маленькие органы, отграниченные от содержимого цитоплазмы собственными мембранами. Среди них - митохондрии - мешковидные образования с дыхательными ферментами, в которых высвобождается энергия. Также в цитоплазме располагаются рибосомы, состоящие из белка и РНК, с помощью которых осуществляется биосинтез белка в клетке. Эн-доплазматическая сеть - это общая внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой осуществляется транспорт веществ, а на мембранах каналов находятся ферменты, обеспечивающие жизнедеятельность клетки. Важную роль в клетке играет клеточный центр, состоящий из двух центриолей. С него начинается процесс деления клетки.
Важнейшей частью всех клеток (кроме бактерий) является ядро, в котором находятся хромосомы - длинные нитевидные тельца, состоящие из ДНК и присоединенного к ней белка. Ядро хранит и воспроизводит генетическую информацию, а также регулирует процессы обмена веществ в клетке.
Клетки размножаются путем деления исходной клетки на две дочерние. При этом дочерним клеткам передается полный набор хромосом, несущих генетическую информацию, поэтому перед делением число хромосом удваивается. Такое деление клеток, обеспечивающее одинаковое распределение генетического материала между дочерними клетками, называется митозом.
Многоклеточные организмы также развиваются из одной клетки - яйца. Однако в процессе эмбриогенеза клетки видоизменяются. Это приводит к появлению множества разных клеток - мышечных, нервных, кровяных и т.д. Разные клетки синтезируют разные белки. Тем не менее, каждая клетка многоклеточного организма несет в себе полный набор генетической информации для построения всех белков, необходимых для организма.
В зависимости от типа клеток все организмы делятся на д в е группы:
1) прокариоты - клетки, лишенные ядра. В них молекулы ДНК не окружены ядерной мембраной и не организованы в хромосомы. К прокариотам относятся бактерии;
2) эукариоты - клетки, содержащие ядра. Кроме того, в них есть митохондрии - органеллы, в которых идет процесс окисления. К эукариотам относятся простейшие, грибы, растения и животные, поэтому они могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Таким образом, между прокариотами и эукариотами есть существенные отличия в структуре и функционировании генетического аппарата, клеточных стенок и мембранных систем, синтезе белка и т.д. Предполагается, что первыми организмами, появившимися на Земле, были прокариоты. Так считалось до 1960-х гг., когда углубленное изучение клетки привело к открытию архебактерий, строение которых сходно как с прокариотами, так и с эукариотами. Вопрос о том, какие одноклеточные организмы являются более древними, о возможности существования некой первоклетки, из которой потом появились все три эволюционные линии, до сих пор остается открытым.
Изучая живую клетку, ученые обратили внимание на существование двух основных типов ее питания, что позволило все организмы по способу питания разделить на д в а вида:
1) автотрофные организмы - организмы, не нуждающиеся в органической пище и могущие осуществлять жизнедеятельность за счет ассимиляции углекислоты (бактерии) или фотосинтеза (растения), т.е. автотрофы сами производят необходимые им питательные вещества;
2) гетеротрофные организмы - это все организмы, которые не могут обходиться без органической пищи.
Позднее были уточнены такие важные факторы, как способность организмов синтезировать необходимые вещества (витамины, гормоны и т.д.) и обеспечивать себя энергией, зависимость от экологической среды и др. Таким образом, сложный и дифференцированный характер трофических связей свидетельствует о необходимости системного подхода к изучению жизни и на онтогенетическом уровне. Так была сформулирована концепция функциональной системности П.К. Анохина, в соответствии с которой в одноклеточных и многоклеточных организмах согласованно функционируют различные компоненты систем. При этом отдельные компоненты содействуют и способствуют согласованному функционированию других, обеспечивая тем самым единство и целостность в осуществлении процессов жизнедеятельности всего организма. Функциональная системность также проявляется в том, что процессы на низших уровнях организуются функциональными связями на высших уровнях организации. Особенно заметно функциональная системность проявляется у многоклеточных организмов.
Различают такие уровни организации живой материи - уровни биологической организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой и экосистемный.
Молекулярный уровень организации - это уровень функционирования биологических макромолекул - биополимеров: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, липидов, стероидов. С этого уровня начинаются важнейшие процессы жизнедеятельности: обмен веществ, превращение энергии, передача наследственной информации . Этот уровень изучают: биохимия, молекулярная генетика, молекулярная биология, генетика, биофизика.
Клеточный уровень - это уровень клеток (клеток бактерий, цианобактерий, одноклеточных животных и водорослей, одноклеточных грибов, клеток многоклеточных организмов). Клетка - это структурная единица живого, функциональная единица, единица развития. Этот уровень изучают цитология, цитохимия, цитогенетика, микробиология.
Тканевый уровень организации - это уровень, на котором изучается строение и функционирование тканей. Исследуется этот уровень гистологией и гистохимией.
Органный уровень организации - это уровень органов многоклеточных организмов. Изучают этот уровень анатомия, физиология, эмбриология.
Организменный уровень организации - это уровень одноклеточных, колониальных и многоклеточных организмов. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, формирование признаков, присущих особям данного вида. Этот уровень изучается морфологией (анатомией и эмбриологией), физиологией, генетикой, палеонтологией.
Популяционно-видовой уровень - это уровень совокупностей особей - популяций и видов . Этот уровень изучается систематикой, таксономией, экологией, биогеографией, генетикой популяций . На этом уровне изучаются генетические и экологические особенности популяций , элементарные эволюционные факторы и их влияние на генофонд (микроэволюция), проблема сохранения видов.
Экосистемный уровень организации - это уровень микроэкосистем, мезоэкосистем, макроэкосистем. На этом уровне изучаются типы питания, типы взаимоотношений организмов и популяций в экосистеме, численность популяций , динамика численности популяций, плотность популяций, продуктивность экосистем, сукцессии. Этот уровень изучает экология.
Выделяют также биосферный уровень организации живой материи. Биосфера - это гигантская экосистема, занимающая часть географической оболочки Земли. Это мега-экосистема. В биосфере происходит круговорот веществ и химических элементов, а также превращение солнечной энергии.
2. Фундаментальные свойства живой материи
Обмен веществ (метаболизм)
Обмен веществ (метаболизм) - совокупность протекающих в живых системах химических превращений, обеспечивающих их жизнедеятельность, рост, воспроизведение, развитие, самосохранение, постоянный контакт с окружающей средой, способность адаптироваться к ней и ее изменениям. В процессе обмена веществ происходит расщепление и синтез молекул, входящих в состав клеток; образование, разрушение и обновление клеточных структур и межклеточного вещества. В основе метаболизма лежат взаимосвязанные процессы ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм). Ассимиляция - процессы синтеза сложных молекул из простых с расходованием энергии, запасенной в ходе диссимиляции (а также накопление энергии при отложении в запас синтезированных веществ). Диссимиляция - процессы расщепления (анаэробного или аэробного) сложных органических соединений, идущее с высвобождением энергии, необходимой для осуществления жизнедеятельности организма. В отличие от тел неживой природы обмен с окружающей средой для живых организмов является условием их существования. При этом происходит самообновление. Процессы обмена веществ, протекающие внутри организма, объединены в метаболические каскады и циклы химическими реакциями, которые строго упорядочены во времени и пространстве. Согласованное протекание большого количества реакций в малом объеме достигается путем упорядоченного распределения отдельных звеньев обмена веществ в клетке (принцип компартментализации). Процессы обмена веществ регулируются с помощью биокатализаторов - особых белков-ферментов. Каждый фермент обладает субстратной специфичностью катализировать превращение лишь одного субстрата. В основе этой специфичности лежит своеобразное "узнавание" субстрата ферментом. Ферментативный катализ отличается от небиологического чрезвычайно высокой эффективностью, в результате чего скорость соответствующей реакции повышается в 1010 - 1013 раз. Каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов операций в минуту, не разрушаясь в процессе участия в реакциях. Еще одно характерное отличие ферментов от небиологических катализаторов состоит в том, что ферменты способны ускорять реакции при обычных условиях (атмосферном давлении, температуре тела организма и т.п.). Все живые организмы могут быть разделены на две группы - автотрофы и гетеротрофы, отличающиеся источниками энергии и необходимых веществ для своей жизнедеятельности. Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ органические соединения с использованием энергии солнечного света (фотосинтетики - зеленые растения, водоросли, некоторые бактерии) или энергии, получаемой при окислении неорганического субстрата (хемосинтетики - серо-, железобактерии и некоторые другие), Автотрофные организмы способны синтезировать все компоненты клетки. Роль фотосинтезирующих автотрофов в природы является определяющей - являясь первичным продуцентом органического вещества в биосфере, они обеспечивают существование всех других организмов и ход биогеохимических циклов в круговороте веществ на Земле. Гетеротрофы (все животные, грибы, большинство бактерий, некоторые бесхлорофилльные растения) - организмы, нуждающиеся для своего существования в готовых органических веществах, которые, поступая в качестве пищи, служат как источником энергии, так и необходимым "строительным материалом". Характерной чертой гетеротрофов является наличие у них амфиболизма, т.е. процесса образования мелких органических молекул (мономеров), образующихся при переваривании пищи (процесс деградации сложных субстратов). Такие молекулы - мономеры используются для сборки собственных сложных органических соединений.
Самовоспроизведение (репродукция)
Способность к размножению (воспроизведению себе подобных, самовоспроизведению) относится к одному из фундаментальных свойств живых организмов. Размножение необходимо для того, чтобы обеспечить непрерывность существования видов, т.к. продолжительность жизни отдельного организма ограничена. Размножение с избытком компенсирует потери, обусловленные естественным отмиранием особей, и таким образом поддерживает сохранение вида в ряду поколений особей. В процессе эволюции живых организмов происходила эволюция способов размножения. Поэтому у ныне существующих многочисленных и разнообразных видов живых организмов мы обнаруживаем разные формы размножения. Многие виды организмов сочетают несколько способов размножения. Необходимо выделить два, принципиально отличающихся типа размножения организмов - бесполое (первичный и более древний тип размножения) и половое. В процессе бесполого размножения новая особь образуется из одной или группы клеток (у многоклеточных) материнского организма. При всех формах бесполого размножения потомки обладают генотипом (совокупность генов) идентичным материнскому. Следовательно, все потомство одного материнского организма оказывается генетически однородным и дочерние особи обладают одинаковым комплексом признаков. При половом размножении новая особь развивается из зиготы, образующейся путем слияния двух специализированных половых клеток (процесс оплодотворения), продуцируемых двумя родительскими организмами. Ядро в зиготе содержит гибридный набор хромосом, образующийся в результате объединения наборов хромосом слившихся ядер гамет. В ядре зиготы, таким образом, создается новая комбинация наследственных задатков (генов), привнесенных в равной мере обоими родителями. А развивающийся из зиготы дочерний организм будет обладать новым сочетанием признаков. Иными словами, при половом размножении происходит осуществление комбинативной формы наследственной изменчивости организмов, обеспечивающий приспособление видов к меняющимся условиям среды и представляющей собой существенный фактор эволюции. В этом заключается значительное преимущество полового размножения по сравнению с бесполым. Способность живых организмов к самовоспроизведению базируется на уникальном свойстве нуклеиновых кислот к репродукции и феномене матричного синтеза, лежащего в основе образования молекул нуклеиновых кислот и белков. Самовоспроизведение на молекулярном уровне обусловливает как осуществление обмена веществ в клетках, так и самовоспроизведение самих клеток. Клеточное деление (самовоспроизведение клеток) лежит в основе индивидуального развития многоклеточных организмов и воспроизведения всех организмов. Размножение организмов обеспечивает самовоспроизведение всех видов, населяющих Землю, что в свою очередь обусловливает существование биогеоценозов и биосферы.
Наследственность и изменчивость
Наследственность обеспечивает материальную преемственность (поток генетической информации) между поколениями организмов. Она тесно связана с репродукцией на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. Генетическая информация, определяющая разнообразие наследственных признаков, зашифрована в молекулярной структуре ДНК (у некоторых вирусов - в РНК). В генах закодирована информация о структуре синтезируемых белков, ферментных и структурных. Генетический код - это система "записи" информации о последовательности расположения аминокислот в синтезируемых белках с помощью последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Совокупность всех генов организма называется генотипом, а совокупность признаков - фенотипом. Фенотип зависит как от генотипа, так и факторов внутренней и внешней среды, которые влияют на активность генов и обусловливают регулярные процессы. Хранение и передача наследственной информации осуществляется у всех организмов с помощью нуклеиновых кислот, генетический код един для всех живых существ на Земле, т.е. он универсален. Благодаря наследственности из поколения в поколение передаются признаки, обеспечивающие приспособленность организмов к среде их обитания. Если бы при размножении организмов проявлялась только преемственность существующих признаков и свойств, то на фоне меняющихся условий внешней среды существование организмов было бы невозможно, так как необходимым условием жизни организмов является их приспособленность к условиям среды обитания. Проявляется изменчивость в разнообразии организмов, принадлежащих к одному и тому же виду. Изменчивость может реализовываться у отдельных организмов в ходе их индивидуального развития или в пределах группы организмов в ряду поколений при размножении. Выделяют две основные формы изменчивости, различающиеся по механизмам возникновения, характеру изменения признаков и, наконец, их значимости для существования живых организмов - генотипическую (наследственную) и модификационную (ненаследственную). Генотипическая изменчивость связана с изменением генотипа и приводит к изменению фенотипа. В основе генотипической изменчивости могут лежать мутации (мутационная изменчивость) или новые комбинации генов, возникающие в процессе оплодотворения при половом размножении. При мутационной форме изменения связаны, в первую очередь, с ошибками при репликации нуклеиновых кислот. Таким образом происходит возникновение новых генов, несущих новую генетическую информацию; происходит появление новых признаков. И если вновь возникающие признаки полезны организму в конкретных условиях, то они "подхватываются" и "закрепляются" естественным отбором. Таким образом, на наследственной (генотипической) изменчивости базируется приспособляемость организмов к условиям внешней среды, разнообразие организмов, создаются предпосылки для позитивной эволюции. При ненаследственной (модификационной) изменчивости происходят изменения фенотипа под действием факторов внешней среды и не связанные с изменением генотипа. Модификации (изменения признаков при модификационной изменчивости) происходят в пределах нормы реакции, находящейся под контролем генотипа. Модификации не передаются следующим поколениям. Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она обеспечивает приспособляемость организма к факторам внешней среды в течение его жизни.
Индивидуальное развитие организмов
Всем живым организмам свойственен процесс индивидуального развития - онтогенез. Традиционно, под онтогенезом понимают процесс индивидуального развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи. За счет деления зиготы и последующих поколений клеток формируется многоклеточный организм, состоящий из огромного числа разных типов клеток, различных тканей и органов. Развитие организма базируется на "генетической программе" (заложенной в генах хромосом зиготы) и осуществляется в конкретных условиях среды, существенно влияющей на процесс реализации генетической информации в ходе индивидуального существования особи. На ранних этапах индивидуального развития происходит интенсивный рост (увеличение массы и размеров), обусловленный репродукцией молекул, клеток и других структур, и дифференцировка, т.е. появление различий в структуре и усложнение функций. На всех этапах онтогенеза существенное регулирующее влияние оказывают на развитие организма различные факторы внешней среды (температура, гравитация, давление, состав пищи по содержанию химических элементов и витаминов, разнообразные физические и химические агенты). Изучение роли этих факторов в процессе индивидуального развития животных и человека имеет огромное практическое значение, возрастающее по мере усиления антропогенного воздействия на природу. В различных областях биологии, медицины, ветеринарии и других наук широко проводятся исследования по изучению процессов нормального и патологического развития организмов, выяснению закономерностей онтогенеза.
Раздражимость
Неотъемлемым свойством организмов и всех живых систем является раздражимость - способность воспринимать внешние или внутренние раздражители (воздействия) и адекватно на них реагировать. У организмов раздражимость сопровождается комплексом изменений, выражающихся в сдвигах обмена веществ, электрического потенциала на мембранах клеток, физико-химических параметров в цитоплазме клеток, в двигательных реакциях, а высокоорганизованным животным присущи изменения в их поведении.4. Центральная догма молекулярной биологии - обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку , но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом Криком в 1958 году и приведено в соответствие с накопившимися к тому времени данными в 1970 году. Переход генетической информации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без исключения клеточных организмов, лежит в основе биосинтеза макромолекул. Репликации генома соответствует информационный переход ДНК → ДНК. В природе встречаются также переходы РНК → РНК и РНК → ДНК (например у некоторых вирусов), а также изменение конформации белков, передаваемое от молекулы к молекуле.
Универсальные способы передачи биологической информации
В живых организмах встречаются три вида гетерогенных, то есть состоящих из разных мономеров полимера - ДНК, РНК и белок. Передача информации между ними может осуществляться 3 х 3 = 9 способами. Центральная догма разделяет эти 9 типов передачи информации на три группы:
Общий - встречающиеся у большинства живых организмов;
Специальный - встречающиеся в виде исключения, у вирусов и у мобильных элементов генома или в условиях биологического эксперимента ;
Неизвестные - не обнаружены.
Репликация ДНК (ДНК → ДНК)
ДНК - основной способ передачи информации между поколениями живых организмов, поэтому точное удвоение (репликация) ДНК очень важна. Репликация осуществляется комплексом белков, которые расплетают хроматин , затем двойную спираль. После этого ДНК полимераза и ассоциированные с ней белки, строят на каждой из двух цепочек идентичную копию.
Транскрипция (ДНК → РНК)
Транскрипция - биологический процесс, в результате которого информация, содержащаяся в участке ДНК, копируется на синтезируемую молекулу информационной РНК . Транскрипцию осуществляют факторы транскрипции и РНК-полимераза . В эукариотической клетке первичный транскрипт (пре-иРНК) часто редактируется. Этот процесс называется сплайсингом .
Трансляция (РНК → белок)
Зрелая иРНК считывается рибосомами в процессе трансляции. В прокариотических клетках процесс транскрипции и трансляции не разделён пространственно, и эти процессы сопряжены. В эукариотических клетках место транскрипции клеточное ядро отделено от места трансляции (цитоплазмы ) ядерной мембраной , поэтому иРНК транспортируется из ядра в цитоплазму. иРНК считывается рибосомой в виде трёхнуклеотидных «слов». Комплексы факторов инициации и факторов элонгации доставляют аминоацилированные транспортные РНК к комплексу иРНК-рибосома.
5. Обратная транскрипция - это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК . Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно транскрипции, направлении.
Идея обратной транскрипции вначале была очень непопулярна, так как противоречила центральной догме молекулярной биологии , которая предполагала, что ДНК транскрибируется в РНК и далее транслируется в белки. Встречается у ретровирусов , например, ВИЧ и в случае ретротранспозонов .
Трансдукция (от лат. transductio - перемещение) - процесс переноса бактериальной ДНК из одной клетки в другую бактериофагом . Общая трансдукция используется в генетике бактерий для картирования генома и конструирования штаммов . К трансдукции способны как умеренные фаги, так и вирулентные, последние, однако, уничтожают популяцию бактерий, поэтому трансдукция с их помощью не имеет большого значения ни в природе, ни при проведении исследований.
Векторная молекула ДНК - это молекула ДНК, которая выступает в роли носителя. Молекулу-носитель должен отличать ряд особенностей:
Способность к автономной репликации в клетке хозяина (чаще бактериальной или дрожжевой)
Наличие селективного маркера
Наличие удобных сайтов рестрикции
В роли векторов чаще всего выступают бактериальные плазмиды.