Почему дубы плачут? Бактериальная водянка дуба. Диагностика и пути снижения хозяйственнойзначимости бактериальной водянки березы Бактериальная водянка березы меры борьбы

Э та опасная болезнь, бактериальная водянка, приводит к усыханию березы в течение одного-двух лет. Первые признаки заболевания – изреженная крона и усыхающие ветви. На стволах появляются красные пятна, вздутия и раны. При быстром распространении болезнь может поражать деревья массово на ограниченной территории.

Опасная болезнь

Бактериальная водянка является самым опасным заболеванием березы, оно вызывается бактерией Erwinia multivora. Поражаются деревья разного возраста, но наиболее высокий уровень распространения болезни отмечается в насаждениях от 40 лет и старше. Бактериальная водянка часто встречается в европейской части России и в Сибири.

В очагах болезни пораженные деревья располагаются рассеянно (диффузно) или группами (куртинами). В спелых и перестойных насаждениях больные деревья выделяются изреженной кроной с мелкими недоразвитыми желтоватыми листьями и наличием в ней усохших ветвей.

В спелых и перестойных насаждениях больные деревья выделяются изреженной кроной с мелкими недоразвитыми желтоватыми листьями и наличием в ней усохших ветвей.

Тревожные симптомы

На стволах пораженных деревьев, преимущественно в подкроновой части, развиваются многочисленные водяные побеги, которые быстро усыхают. В начале вегетации на участках стволов с тонкой гладкой корой образуются множественные округлые вздутия разных размеров, заполненные прозрачной слизистой жидкостью, содержащей бактерии, – экссудатом. Со временем кора в местах вздутий трескается, и вытекающий из них экссудат застывает на поверхности стволов в виде крупных красно-бурых или красно-коричневых расплывающихся пятен. Позже трещина на вздутиях превращается в раковую рану. В комлевой части стволов с грубой, толстой, покрытой трещинами корой, вздутия не образуются, но хорошо видны характерные бурые пятна.

Обильное истечение экссудата с характерным кислым запахом наблюдается с весны до осени. Под корой пораженных участков обнаруживается отмерший темно-бурый луб и живая мокрая древесина, издающая кислый запах.

При поражении молодых деревьев в основании усыхающих и усохших ветвей образуются закрытые раковые раны, имеющие вид вмятин. От-мершая кора буреет, становится мокрой, как и древесина стволов.

Мокрые пятна на стволе берёзы — один из признаков заражения бактериозом

Развитие и размножение

Развитие и размножение возбудителя наиболее активно происходит в первой половине вегетации. Инфекция распространяется посредством дождевой воды. Возбудитель проникает в ткани стволов через различные повреждения коры (раковые раны, морозобойные трещины, затески, зарубки, ошмыги и др.). Уровень пораженности водянкой повышается с увеличением возраста и полноты насаждений березы, а также степени увлажнения почвы. Развитию болезни способствуют различные факторы внешней среды, вызывающие ослабление деревьев: засуха, резкие ранневесенние перепады температуры, объедание листьев насекомыми и т. д.

Массовое повреждение кроны листогрызущими вредителями приводит к частичной или полной потере листвы уже в первой половине вегетационного сезона. Для березы наиболее опасными насекомыми-дефолиантами являются: лунка серебристая (Phalera bucephala ), большой березовый пилильщик (Cimbex femorata ), комплекс пядениц-шелкопрядов, непарный шелкопряд (Lymantria dispar ).

Возбудитель проникает в ткани стволов через различные повреждения коры (раковые раны, морозобойные трещины, затески, зарубки, ошмыги и др.).

Последствия

Усыхание пораженных водянкой деревьев может сопровождаться заселением стволовыми вредителями, которые ускоряют и довершают их гибель. Однако чаще процессы ослабления и усыхания березы в очагах водянки протекают без участия стволовых насекомых. В то же время сухостой и поваленные больные деревья активно заселяются разными видами стволовых насекомых. Но они не играют никакой роли в распространении инфекции, поскольку возбудитель болезни не способен развиваться и сохраняться в тканях отмерших деревьев, и последние, соответственно, не являются источниками инфекции.

Поражение водянкой приводит к быстрому ослаблению и усыханию березы, часто в течение одного-двух лет, в разных лесорастительных условиях. В отдельных регионах страны болезнь приняла характер местных эпифитотий, или энфитотий (массовое поражение растений на ограниченной территории в течение ряда лет).

Меры борьбы

С целью ограничения распространения болезни и снижения причиняемого вреда необходимо проводить следующие мероприятия:

регулярный надзор за состоянием березы, появлением и распространением водянки в период с мая по сентябрь;
санитарные рубки в очагах болезни в осенне-зимний период, когда прекращается развитие и распространение возбудителя;
при рубках в другие сроки необходим своевременный вывоз из насаждений свежесрубленной древесины, которая может быть источником инфекции.

Столетняя история степного лесоразведения в нашей стране полна примеров массового усыхания в степных лесах разных древесных пород, в том числе дуба, который был и остается главной породой в степном лесоразведении.

У нас нет возможности перечислять здесь все известные случаи массового усыхания степных посадок. Г. Г. Юнаш (1958) указывает, что к числу особо острых кризисов в состоянии степных насаждений следует отнести усыхание их в конце XIX столетия, в начале XX столетия и массовое усыхание во всех степных лесничествах в 1953-1955 гг. По его данным, в некоторых кварталах Бердянского лесничества Мелитопольского лесхоза суховершинные и сухостойные дубы составляли 90%, а в Велико-Анадольском и Ждановском лесхозах площадь насаждений, требовавших оплошной санитарной рубки, составляла в 1952 г. от 9 до 31% покрытой лесом площади. Усыхание степных лесонасаждений, как это видно из сообщений в печати (В. И. Клевцов, 1957; Л. Ф. Гриценко, 1957), продолжается и в настоящее время.

Из более ранних сведений об усыхании дубрав укажем, что еще в 1892 г. П. Бородаевским было отмечено усыхание дуба и других твердолиственных пород в Маяцком лесничестве Харьковской губернии, которое продолжалось до 1907 г. По сообщению А. В. Топчевского (1912), массовое усыхание дуба произошло в спелых и приспевающих древостоях Ольховатской лесной дачи Подольской губернии. А. И. Стратонович и Е. П. Заборовский (1931) описали массовое усыхание дуба в Шиповом лесу, особенно сильно проявлявшееся в 1928-1929 гг. А. Г. Лагерев (1939) сообщал об усыхании пойменных лесов на юго-востоке, Г. Н. Крапивин (1947) - об усыхании леса в районе Нижней Волги, Г. С. Иванов (1951) - о причинах усыхания дубовых культур в лесной даче Бендерского лесхоза, А. Л. Мельников (1950) - об усыхании дуба в лесостепи. В трудах ВНИИЛХ усыханию дуба уделено большое внимание. Так, А. В. Тюрин (1949) отмечал, что усыхание дуба имело место в северной, центральной и восточной лесостепи, в предгорной уральской лесостепи, в зоне смешанных лесов, на юго-востоке водоохранной зоны и что такое явление в дубовых лесах с давних пор вызывало тревогу. Об усыхании дубрав Среднего Поволжья подробные сведения приводит Н. В. Напалков (1948). И. М. Науменко (1950) описал усыхание дубрав Воронежской области. Об усыхании дубрав Северного Кавказа сообщал A. Л. Щербин-Парфененко (1953, 1954), а в отношении усыхания дубовых лесов Закарпатья имеется сообщение П. И. Молоткова (1958).

Таким образом, усыхание дуба, а иногда одновременно и других древесных пород, на протяжении последних 70 лет в нашей стране наблюдалось неоднократно и временами носило массовый характер.

Усыхание дуба имеет место также и за рубежом - в Румынии, Югославии, Чехословакии и в США. В Югославии и Румынии усыхание дуба началось давно, еще в начале текущего столетия, и продолжается в настоящее время.

О возможности поражения древесных пород в степных лесах бактериальными болезнями не было и речи. Между тем, несомненно, что бактериальные болезни дуба и других древесных пород широко распространены в степных лесах и имеют большое значение в усыхании древесных пород не только в степных посадках, но и в естественных лесах.

В отношении усыхания дубрав как в нашей стране, так и за рубежом разными учеными указывались различные причины. Так, П. Бородаевский (1909) основной причиной усыхания насаждений Маяцкого лесничества считал засуху и сопровождающие ее суховеи. А. В. Топчевский (1912) видел причину в утомлении корневых систем, А. С. Лагерев (1939) основной причиной считал снижение уровня грунтовых вод. И. М. Науменко (1949) считает исходным моментом в цепи факторов, вызвавших усыхание дуба, объедание листвы непарным шелкопрядом; В. Я. Частухин (1949) отводит главную роль опенку; Ф. С. Яковлев (1949) указывает, что изучаемое явление представляет собой частный случай экзодинамических смен в условиях сосново-лиственных лесом и может быть объяснено совокупностью эколого-биологических факторов. Мнения последних трех ученых различны, несмотря на то что все они работали в одно и то же время, в одном и том же месте.

Вместе с тем изучение бактерий показало, что они не только очень часто являются компонентом в смешанной инфекции, но могут играть и самостоятельную роль как возбудители раковососудистой болезни дуба и других древесных пород, независимо от наличия в тканях грибов. Таким образом, раково-сосудистая болезнь дуба может быть как сосудистым микозом, так и сосудистым бактериозом, а также тем и другим одновременно. Последнее чаще всего и наблюдается у дуба.

Наблюдения в дубравах Северного Кавказа показали, что раково-сосудистая болезнь дуба иногда вызывает очень быстрое усыхание деревьев, т. е. она может иметь эпифитотический характер. Однако, в большинстве случаев, особенно у старых деревьев, эта болезнь развивается медленно, в течение многих лет. Быстрое усыхание происходит при наличии тех или иных неблагоприятных условий, например засух, повреждений первичными вредителями. Незараженные деревья все это переносят без последствий, зараженные же быстро усыхают. Именно это и наблюдалось при усыхании дубрав на Северном Кавказе. Однако при установлении причин усыхания дуба зараженность их не принимается во внимание даже тогда, когда признаки заражения совершенно очевидны. Например, П. И. Молотков (1958), отмечавший распространенность усыхания дубовых насаждений в нашей стране, видел явные признаки поражения, дуба микроорганизмами и достаточно точно их описал. Так, он отметил, что отмирание камбиальных клеток начинается уже при первых признаках усыхания и распространяется, как правило, сверху вниз. У деревьев с усохшей на 1/4 кроной отмирание камбия не выходит за пределы кроны: у деревьев, усохших на 1/2 и 3/4, полосы побуревшего усохшего камбия достигают середины ствола, а иногда опускаются и до шейки корня. Нередко эти полосы бывают покрыты имеющей своеобразный дубильный запах студенистой жидкостью бактериально-грибкового происхождения. Далее П. И. Молотков отмечал, что на деревьях, не имеющих признаков усыхания, наблюдались случаи появления в нижней части стволов полос с отставшей корой и отмершим камбием, покрытым студенистой жидкостью, издающей сильный дубильный запах.

Из этого описания видно, что признаки поражения дуба болезнью очевидны и ясны, но в выводах о причинах усыхания П. И. Молотков не придал этому никакого значения. А между тем эти признаки и есть указание на первопричину усыхания дуба - инфекционное заболевание. Несомненно, что неблагоприятные условия произрастания или повреждение первичными вредителями могли ускорить и обострить течение болезни.

Известно, что каждой болезни в зависимости от ее этиологии свойственны свои симптомы (внешние признаки), которые используются при диагностике болезни. Например, при поражении ильмовых пород голландской болезнью симптомы постоянны и всегда одинаковы. У дубов признаки поражения раково-сосудистой болезнью, наоборот, не всегда одинаковы и постоянны, что затрудняет диагностику. В числе внешних признаков этой болезни у дуба имеется такой, на котором необходимо остановиться подробнее, так как он не наблюдается при бактериальном поражении сосудов дубов. Этот признак характеризуется следующим: поверхность заболони становится черной, как бы обугленной, а все водопроводящие сосуды заболони имеют синевато-черный цвет и плотно забиты темно-бурой грибницей.

Этот весьма характерный внешний признак мы наблюдали в усыхающих дубравах Северного Кавказа только в трех точках и только на трех-четырех усохших дубах. Следовательно, этот внешний симптом болезни не имеет отношения к усыханию дубрав Северного Кавказа. В то же время указанный признак наблюдался на всех без исключения усохших дубах в некоторых кварталах Ново-Покровского степного лесничества (1953), Воронежского госзаповедника и, как правило, наблюдается на всех усохших дубах в Румынии. Об этом нам лично сообщил румынский ученый Г. Марку. Однако он не мог вполне определенно объяснить нам, чем вызвана такая окраска поверхности древесины заболони и водопроводящих сосудов, а также какому виду гриба принадлежит темно-бурая грибница в сосудах.

Во всех случаях, когда на усохших дубах отмечались эти признаки, усыхание дубов происходило быстро. Совершенно ясно, что все эти признаки специфичны для сосудистой болезни, вызванной грибами, поскольку сосуды забиты грибницей, а не тиллами или гумми. К какому же виду гриба принадлежит грибница, полностью заполнившая сосуды? По внешнему признаку поражение напоминает синеву древесины сосны, которая, как известно, вызывается видами грибов из рода Ophiostoma. Действительно, при микологическом анализе древесины дуба с почерневшими сосудами неизменно выделялся гриб Ophiostoma roboris Georgescu et Teodoru. При искусственном заражении дубков кусочками древесины с почерневшими сосудами происходило побурение заболони (полосами). При реизоляции выделялся этот же вид гриба. На этом основании нами было высказано мнение о том, что грибница в черных сосудах дуба принадлежит грибу Ophiostoma roboris Georgescu et Teodoru.

Вместе с тем многочисленные попытки вызвать рост грибницы, изъятой из почерневших сосудов дуба, не удавались. Кроме того, при просмотре грибницы под микроскопом в ней ни разу не были обнаружены перегородки. Очевидно, что прорастить грибницу из почерневших сосудов не удавалось потому, что это уже мертвая грибница, а не покоящаяся, как можно было предполагать. Дальнейшее тщательное исследование показало, что темно-бурая грибница действительно состоит из кусочков с утолщенными стенками и совершенно не имеет перегородок. Только однажды при помещении фламбированных кусочков живой древесины дуба в чашке Петри на питательную среду (сусловый агар) появилась грибница бесцветная и без перегородок, которая очень быстро побурела и стала точно такой же, как и в сосудах. Это была типичная грибница фикомицета, и как только она стала буреть, на ней сразу же появились характерные конидиеносцы пероноспорового гриба, близкого к роду Plasmopara. Будучи перевитой на искусственную питательную среду, грибница сохраняла жизнеспособность только около 4 ч, после чего она засохла и побурела.

До сих пор неизвестно ни одного вида гриба из семейства пероноспоровых, который бы развивался в сосудах древесных пород. По своим морфологическим признакам он ближе всего подходит к роду Plasmopara, ввиду чего мы и назвали его Plasmopara nigro-quercina Sczerbin-Parfenenko sp. n. Этот вид гриба вполне заслуживает дальнейшего детального изучения в связи с тем, что он может играть важную роль в усыхании дуба. Вместе с тем данные этого изучения могут оказаться полезными для диагностики болезни и, как следствие, дли назначения мер борьбы с ней.

Возбудители бактериоза дуба и других лесных пород недостаточно полно выявлены и еще менее полно изучены. В некоторых случаях дано только название бактерии без всякого описания, иногда же приводится настолько краткое описание, что оно совершенно не дает возможности для отождествления и идентификации. Например, Людвиг указывает, что бурое слизетечение на дубе вызывает Micrococcus dendroporthos Ludw. Что собою представляет этот микрококкус неизвестно, так как он не дал описания этой бактерии. В связи с этим в определителе микробов Р. А. Циана (1948), кроме названия, указано только то, что это кокк, который образует слизнь на коре деревьев.

А. А. Ячевский (1935) и В. П. Израильский (1952) указывают еще одну бактерию, обнаруженную на дубе, - Pseudomonas syringae von Hall. Это полиморфный вид, имеющий обширную синомику: Bacterium cerasi (Griffin) Elliott, Pseudomonas citriputeale Sfapp. и т. д. Число поражаемых этой бактерией видов растений великом разнообразно. Так, кроме сирени, на которой бактерия была впервые описана, можно указать косточковые (абрикос, персик, слива, вишня), грушу, яблоню, цитрусовые. В. П. Израильский указывает еще ясень, жасмин, орех грецкий, томаты, банан, олеандр, тополь, а Е. Вильсон (1956) - авокадо, клевер, горох коровий, фасоль, розу, сорго, кукурузу, просо жемчужное и лисохвост.

Болезнь, которую вызывает указанная бактерия, называется бактериальным раком косточковых плодовых деревьев. Именно для них она имеет наиболее важное значение, а также для цитрусовых. Другие из упомянутых выше видов растений, в том числе и дуб, оказались восприимчивыми к этой болезни только при искусственном заражении. По данным проф. И. И. Журавлева (1962), в лесных питомниках Ленинграда наблюдалась резко выраженная эпифитотия этой болезни с поражением ясеня, тополя, липы, кизильника и других огород.

Указание на то, что дуб восприимчив к болезни при искусственном заражении, еще ничего не говорит о ее значении для дуба в естественных условиях. Можно отметить, что до сих пор не известно и нами не обнаружено поражение дуба в природе Pseudomonas syringae. По сути дела эта болезнь хорошо известна только для цитрусовых и особенно для косточковых плодовых пород.

Биология Pseudomonas syringae von Hall, достаточно хорошо уже выяснена, но так как экспериментально ею поражается также и дуб, то приводим ее описание для сравнения с другими бактериями, изолированными из дуба. Pseudomonas syringae имеет вид подвижных палочек размером 0,6X1,2-1,8 и с одним полярным жгутиком; расположение палочек одиночное, парами или в виде коротких цепочек; не образует ни капсул, ни спор, грамотрицательна. Колонии на агаре круглые, с волнистыми краями, грязно-белого оттенка. При большом количестве колоний они круглые, с ровными краями; колонии же, лежащие отдельно, имеют волнистые края и такую же поверхность. На бульоне бактерии образуют муть со слабой флюоресценцией; молоко слегка свертывают и выделяют на поверхности светлую, слегка флюоресцирующую жидкость; после этого наступает медленная пептонизация, молоко делается щелочным. Бактерии разжижают желатин, образуют кислоты без выделения газов на глюкозе, фруктозе, сахарозе, галактозе, манните, глицерине. Кислотообразования на лактозе не происходит, а среды с лактозой делают щелочными. Нитраты не редуцируют или редуцируют очень слабо; наблюдается слабая диастатическая активность; аммиак образуют, ни индола, ни сероводорода не выделяют. Бактерии хорошо растут на средах Ушинского и Ферми и очень слабо на среде Кона. Оптимальная температура роста бактерий 28°, максимальная - 35°, минимальная - 1°, температура отмирания 51°.

Больше всех других уделил внимание бактериям на дубе румынский ученый С. С. Georgescu, В 1952 г. он указывал, что из различных деревьев дуба им были выделены следующие виды бактерий: Erwinia valachica Georg et Bod, Erwinia valachica f. onaca, Erwinia gueieicola Georg, et Bod. С. C. Georgesc приводит следующее их описание: Erwinia valachica Georg, et Rod - коккобацилл, маленький до средней величины, субсферический, полушаровидной формы, овально-элиптической, размером 1-2,6 μ, разлагает ряд сахаров без выделения газа, но не разлагает нитраты. Выделен из дубов в лесах Варнита, район Плоэшти.

Erwinia valachica f. onaca Georg, et Bod - меньше по размерам, чем предыдущая. Колонии на желатине более прозрачны. Была изолирована из дубов в лесах Богдана, район Гаэшть.

Erwinia quercicola Georg, et Bod. отличается от предыдущих меньшим размером клетки и разлагает нитраты. Была изолирована из дуба скального (Quercus petraee Liebl.) в лесах Лучиэн, район Гаэшть.

Приведенное описание бактерий настолько краткое, что определение их вида невозможно.

Выше приведенными сведениями начерпывается все, что мам известно из литературных источников о возбудителях бактериозов на дубе.

При наших исследованиях, посвященных бактериозам дуба, был получен ряд Штаммов бактерий. Изучение их морфологии и биохимических свойств, а также опыты с инокуляцией позволяют нам подойти к вопросу об идентификации выделенных бактерий. Среди выделенных штаммов оказались такие, морфология которых и биохимические свойства не совпадают с ранее известными видами фитопатогенных бактерий. В связи с этим мы классифицировали их как новые виды. Приводим их описание.

Erwinia multivora Sczerbin-Parfenenko sp. n. был уже описан выше как возбудитель болезни хвойных пород, в связи с чем здесь не приводится его характеристика. Отметим только, что выделение газов, в том числе сероводорода, резко отличает этот вид от бактерии Pseudomonas syringae van Hall. В связи с этим данные бактерии легко распознаются.

Erwinia multivora Sczerbin-Parfenenko sp. n. был изолирован из древесины старых и молодых дубов, луба, раковых ран, пораженных корней, из стволов и корней сеянцев, а также желудей, в том числе внешне здоровых. Изоляции производились из разных видов дубов, в том числе пробкового дуба.

Идентификация изолированных штаммов показала, что все они обладают одинаковыми биохимическими свойствами, например, сбраживают сахара, иначе говоря, образуют газ и не только на сахарах, но и на глицерине. Желатин же разжижается не всеми штаммами одинаково быстро. Кроме того, на МПБ образуется сероводород. Можно считать, что все эти изолированные и проверенные на различных средах штаммы действительно принадлежат виду Erwinia multivora Scz.-Parf.

По-видимому этот вид и на дубах имеет формы S и R. Это предположение основано на следующих наблюдениях: обе формы изолируются из одних и тех же растений и одних и тех же тканей с одними и теми же симптомами поражения, что едва ли является только совпадением.

Форма R на дубах отличается малой активностью, поскольку она совсем не образует газа, что имеет важное значение. Она часто выделяется из живых, внешне здоровых семядолей желудей, а также из живых, внешне здоровых тканей древесины дубов различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Видимо, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбиотрофа. Вместе с тем надо отметить, что она выделяется также из пораженных тканей свежих раковых ран, при ожоге ветвей. Искусственное заражение дуба этой формой бактерий Е. multivora дало положительные результаты, хотя поражение наблюдалось слабое и только в верхнем слое коры.

На основе литературных сведений (Израильский, 1952, и Бургвиц, 1936) можно полагать, что присутствие бактерий и живых, внешне здоровых тканях не может быть безразличным для растений.

Что касается формы S бактерии Е. multivora, то она обычно выделяется из свежепораженных тканей. Эта форма, несомненно, является высокоагрессивной, несмотря на то что развивается преимущественно в древесине и лубе. Мацерация тканей луба говорит о том, что форма S данной бактерии имеет такой фермент, как пектиназа, который позволяет ей растворять срединную пластинку в древесине. Сероводород, который образуется в процессе ее жизнедеятельности в тканях древесины, является сильным ядом для высших растений.

Xanthomonas quercus Sczerbin-Parfenenko sp. n. имеет вид палочек, одиночных, реже соединенных парами; концы палочек слегка закруглены, размер их 0,4-0,7X1,5-1,8 μ; грамотрицательная, неспороносная. На мясопептонном агаре рост очень слабый. На сусловом агаре рост хороший. Колонии желтые, гладкие, блестящие, с ровными полупрозрачными краями. Желтый пигмент в виде прожилок или пятен. Образует много слизи, поэтому культура на косом агаре сползает вниз. На мясопептонном бульоне мути не дает, пленки не образует, молоко не свертывает, просветляет. Молоко с лакмусом не свертывается, просветляется, не синеет и не краснеет. На среде с глюкозой слабое газообразование, слабая муть и пленка, с сахарозой - газов, пленки, мути нет, с лактозой - газов нет, небольшая пленка.

Бактерия изолирована из ветвей дуба, древесины молодых живых побегов, из пораженной коры стволов, из раковых язв на стволах, а также из сеянцев дуба. Пораженный луб принимает желто-оранжевую окраску и мацерируется на отдельные пластинки. Искусственное заражение чистой культурой на агаре корневой шейки дуба дало положительные, результаты, но после вскрытия раны дальнейшее развитие болезни прекратилась. Искусственное заражение молодых дубков в культурах тоже дало положительные результаты, хотя развитие болезни наблюдалось только в поверхностных слоях луба. Бактерия может развиваться в живых тканях древесины.

Erwinia lignifilla Sczerbin-Parfenenko sp. n. имеет вид палочек, концы их закруглены, размер 0,4-0,6X0,8-1,2 μ, грамотрицательная, подвижная, аэроб, условный анаэроб. На мясопептонном агаре колония гладкая, блестящая, с ровным краем. На мясопептонном агаре с крахмалом дает слабую муть и небольшой осадок. Мясопептонную желатину не разжижает; молоко полупрозрачное, слабокислое, молоко с лакмусом слабокислое. На сахарозе и глицерине не наблюдается образование газа и мути, кислотообразования нет. На глюкозе небольшая муть, слабое образование газа, кислотообразование. На лактозе газа нет, кислотообразование.

Бактерия изолирована из пораженной древесины и коры дуба каштанолистного и дуба зимнего, а также из внешне здоровых желудей. Опыты по искусственному заражению дали положительные результаты. Этот вид бактерий сильно поражает дуб каштанолистный. Вызывает образование вдавленных раковых ран с черными потеками на коре, которые простираются по стволу молодых дубов на 1,5-2 м, начиная от шейки. У всех зараженных дубов поражение начиналось в корнях, и корневой шейке преимущественно, а также в коре и в первом годичном кольце. На дубе зимнем характерны раковые раны с черными потеками на стволе.

Сравнить выделенные нами бактерии с бактериями, изолированными К. К. Джорджеску тоже из дуба, не представляется возможным в виду краткости диагноза для последних. Первые два описанных нами вида все же, безусловно, не подходят ни к одному из описанных Джорджеску. Третий год, возможно, находится в их числе.

Признаки бактериоза дуба

Внешние и внутренние признаки бактериоза дуба весьма различны и разнообразны, но они могут и совсем отсутствовать (бессимптомное заболевание). Так как болезни растений, в том числе и бактериозы, в натуре обычно определяются по их признакам (симптомам), то, очевидно, на этом вопросе следует остановиться более подробно.

Согласно С. С. Georgescu (1952), бактериоз можно определить не по внешним признакам, а только по внутренним симптомам. Действие бактерий начинается с сокодвижением. Если в это время снять кору и обнажить заболонь, то на ее поверхности можно видеть красно-коричневые полосы. Если сделать поперечный срез на стволе, то эти полосы будут видны как коричневые пятна, которые представляют группу поврежденных сосудов. Эти пятна идут от ходов насекомых, в здоровых деревьях они изолированы. На усыхающих деревьях эти пятна увеличиваются, сливаются, распространяются от первого до последнего годичного кольца и по всему сечению ствола.

Таким образом, из внешних признаков (симптомов) бактериоза дуба указан только один - красно-коричневые точки или пятна на поперечном срезе и такого же цвета полосы на продольном. Можно к этому добавить, что эти признаки приводятся Джорджеску для старых деревьев дуба при рассмотрении им вопроса о причинах усыхания дубрав в Румынии.

Под черно-бурой кожурой желудей семядоли могут и не иметь каких-либо заметных повреждений. Поэтому при взрезывании они всегда принимаются за здоровые. Загнивание семядолей, равно как и ростков, обычно происходит уже позже, главным образом при зимнем хранении или при осенних посевах, когда создаются особо благоприятные условия для роста бактерий. Именно этим объясняется массовое поражение желудей, которое наблюдалось в некоторых питомниках Краснодарского края при осенних посевах.

Внутренняя, скрытая бессимптомная зараженность может быть не только у желудей, но и у молодых дубков. Однако у сеянцев, нередко даже в однолетнем возрасте, уже можно видеть и симптомы бактериоза. Такими симптомами являются темно-коричневые точки на поперечном срезе стволиков, потемнение сердцевины или даже пустота (дупло) или ситовина в центральной части стержневого корня, начиная от шейки. Это уже явные макроскопические признаки заражения и проявления болезни. Их можно видеть как у однолетних, так и двухлетних сеянцев. Потемнение сердцевины и ситовина в центральной части стержневого корня сеянцев дуба были получены экспериментально после посева желудей, искусственно зараженных бактериями.

Внешние признаки бактериоза дуба можно наблюдать и в более старших возрастах, вплоть до старого. Они могут обнаруживаться на самых различных частях дерева. Описание их удобнее начать с листьев дуба. Известно, что до сих пор бактериальное поражение листьев дуба еще не было отмечено. Между тем оно имеет место и иногда может достигать больших размеров.

Бактериоз листьев дуба внешне выражается в появлении пятнистости. Пятна бурого цвета, неправильных очертаний обычно расположены между жилками, но захватывают и жилки, а иногда и черешки. Сначала пятна появляются в виде небольшой светлой полупрозрачной с маслянистым оттенком точки, вокруг которой начинается дальнейшее поражение листовой пластинки ясно выраженными концентрическими кругами подобно годичным кольцам древесины. На концентрических кольцах нижней стороны листа можно заметить тонкую, блестящую, иногда влажную пленочку выступившего экссудата бактерий. Поражаемая часть листовой пластинки буреет, но граница концентрических колец остаются заметными. Появляющиеся на листьях пятна быстро увеличиваются и сливаются с соседними, поэтому буреет вся пластинка листа, но засохшие листья очень долго не опадают.

Концентрические кольца на листьях дуба, по-видимому, являются суточным приростом зоны поражения и по их размерам можно судить о быстроте поражения листовой пластинки. Диаметр их может достигать 2 мм, следовательно, в течение пяти дней может быть поражен 1 см 2 листовой пластинки. Естественно, чем больше возникает пятен, тем быстрее идет поражение листа.

Указанные внешние характерные признаки позволяют легко отличить бактериальное поражение листьев дуба от других. Появляется оно, по нашим наблюдениям, в конце мая и продолжается до конца листопада. В течение этого периода дубки лишаются полностью ассимиляционного аппарата. Подобное поражение листьев мы наблюдали в восьмилетних культурах дуба опытного лесничества Майкопского лесхоза. У большинства дубков листья были почти полностью поражены уже в июле месяце. Подобное поражение листьев дуба в культурах гораздо более серьезно, чем известное повреждение мучнистой росой (грибом Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl.) так как оно проявляется в первой половине лета.

Теперь следует остановиться на внешних признаках бактериоза у молодых дубков пятилетнего - десятилетнего возраста с гладкой зеркальной корой. На оливково-зеленой коре веток и вершинок дубков иногда можно видеть под перидермой рассеянные (в виде сыпи) черные пятнышки размером с просяное зерно, слегка выпуклые, хорошо заметные даже через перидерму. Если ее снять, то пятнышки выделяются очень резко своим темно-бурым цветом, причем глубина их обычно в это время не велика. Впоследствии эти пятнышки могут сливаться, и тогда кора вместо оливково-зеленой становится темно-бурой, почти черной, но это распространяется на небольшую глубину. Позже она становится красновато-бурой с резко выраженной трещиноватостью. В некоторых случаях наблюдается другое изменение цвета коры: она становится желто-зеленой или красноватобурой.

Как известно, у молодых здоровых лубков с гладкой зеркальной корой нормальный цвет оливково-зеленый. У зараженных же бактериозом цвет коры или буровато-красный, или буровато-желтый, нередко темно-бурый и даже почти черный на большей или меньшей части ствола. При темно-буром или красно-буром цвете часто наблюдается сильно выраженная трещиноватость коры.

Очень характерен и важен для диагностики еще один признак: ранней весной до распускания листьев, а также осенью после листопада на стволиках дубков в тех местах, где кора с поверхности почернела, иногда можно видеть либо свежие, либо уже засохшие пятна черной жидкости. Чаще пятна бывают видны в средней части ствола, иногда их бывает много - почти по всему стволу с одной, а иногда и со всех сторон. Если в том месте, где выступают капли черной жидкости, срезать слой перидермы, то неизменно обнаруживается мокрый, черный луб, иногда только с поверхности, но иногда на всю глубину, вплоть до камбия. В последнем случае на стволе образуется вдавленная раковая рана, которая может быть различных размеров по длине стволика и по охвату его окружности. Иногда на стволе имеется несколько таких ран. Возникают они, естественно, только там, где произошло поражение коры вплоть до камбия. Сравнительно редки случаи, когда почернение и отмирание коры идет по всему стволу одновременно.

Одним из внешних признаков бактериоза будет также отмирание вершин - однолетних или двулетних побегов и наличие раковых ран, обычно небольших размеров, по преимуществу у основания веток с внутренней стороны их или в развилке. Побеги при этом обычно черные и искривленные, как будто они побиты морозом.

Другим весьма характерным внешним признаком является своеобразный карликовый рост дубков. Даже в десятилетнем возрасте, притом в самых лучших условиях произрастания, дубки имеют вид куста общей высотой не более 1 м. Появившиеся побеги большей частью отмирают в этот же или следующий год. Появляющиеся новые побеги постигает та же участь. Такой плохой рост и отмирание побегов отнюдь нельзя отнести за счет какого-либо угнетения, плохого ухода или качества почвы, так как буквально рядом с ними в одних и тех же условиях дубки растут исключительно хорошо, достигая более 3-4 м высоты при одних и тех же сроках и условиях посадки.

Наряду с такими крайними случаями патологического нанизма (карликовости) можно наблюдать и другое: например, десятилетние дубки имеют ствол высотой до 1 м, диаметр 8 см на всем его протяжении. На этом дальнейший рост ствола в высоту заканчивается. На вершине его образуется крона, как у пальмы, в виде розетки или канделябра из многочисленных боковых побегов, большею частью при отсутствии центрального, которые затем отмирают, причем вместо отмерших появляются новые, которые тоже отмирают.

Гораздо чаше можно видеть и другие признаки патологического нанизма: ствол десятилетнего дубка имеет вид большой морковки с очень толстой шейкой и громадным обетом, высота его при этом может быть 1 м или немногим больше. Крона такого дубка большею частью состоит из многих неправильных укороченных побегов; иногда может быть один или два больших однолетних побега длиной до 1 м, но они затем отмирают, равно как и укороченные, на место которых появляются новые, тоже впоследствии засыхающие.

Одним из характерных признаков зараженности является то, что часто на побегах, иногда центральных, появляется громадное количество почек, сидящих одна рядом с другой. Если из каждой такой почки появляется побег, то образуется нечто вроде метлы. Такие побеги обычно укорочены и в свою очередь имеют множество почек. Например, на вершине одного из дубков вместо нормального вершинного и боковых побегов образовалась метелка («веничек») длиной от основания до вершины 20 см, в которой было 29 побегов длиной от 2 до 7 см и на них было заложено 438 почек. Легко себе представить, как будет выглядеть эта вершина, если из каждой почки появится побег. Как правило, наличие большого количества укороченных, неправильно расположенных побегов с большим количеством неправильно заложенных почек, можно считать одним из характерных патологических признаков наравне с их отмиранием и отсутствием роста в высоту ствола. На поперечном срезе ствола таких дубков ядро почти всегда бывает черного цвета и влажным.

Дубы в старых древостоях тоже имеют свои внешние признаки зараженности бактериозом. Изреженность (ажурный вид) крон, наличие в ней отдельных сухих ветвей и сучьев, внезапное усыхание листьев полностью или на отдельных ветвях и сучьях, суховершинность, водяные побеги по стволу, укороченность побегов в кроне, бледно-зеленая окраска листьев, сидящих часто лучками и по преимуществу с одной (обычно нижней) стороны, могут быть признаками заражения бактериозом. Однако наиболее характерным, но не всегда встречающимся внешним признаком является истечение из трещин коры сока темнобурого цвета, который вскоре вследствие окисления становится черным и затем засыхает в виде черных потеков или пятен. Если в том месте, где имеется потек, снять кору, то всегда обнаруживается либо небольшая трещина в древесине, из которой сочится жидкость, либо раковая рана с мокрым размочаленным лубом и резким кислым запахом. Почти всегда от них идут бурые полосы в древесине по сосудам годичных колец.

Раковые раны могут быть разных размеров, в разном количестве и по разному расположены на стволе. Встречаются они и на сучьях. Сравнительно редко их можно видеть в нижней части ствола у корней шейки, на корневых лапах или на корнях. Когда поражаются корни и корневые лапы, то на почве рядом с ними иногда обильно выступает черная жидкость с сильным брожением и очень резким кислым запахом. Бурые полосы в древесине, мокрые раковые раны и черные потеки по трещинам коры являются абсолютным внешним признаком бактериоза, а внешний вид крон является в известной мере относительным. Черный потек на коре может быть также при вбуравлении в древесину непарного древесинника (Anisandrus dispar Fabr.), но тогда при срезе коры хорошо видно-входное отверстие и обнаруживаются раковые раны с мокрым лубом. Попутно можно отметить, что наличие мокрых раковых ран с размочаленным лубом и кислым запахом часто наблюдала Э. А. Оганова (1956) в Деркульских степных посадках, считая что это болезнь грибного происхождения, возбудитель которого еще не известен.

В большинстве случаев раковые раны имеют продолговатоовальную форму, размер от 3X4 см до 6-8×30-35 см. Маленькие раны впоследствии могут зарастать, и тогда на поверхности коры заметен желвак. Иногда раковые раны сливаются, и тогда получаются большие участки отмершей коры. Количество таких ран, расположенных по всему стволу, включая тонкие ветви (диаметром до 2 см) на дубках может быть от 1-2 до 1500. Однако такое большое количество ран бывает сравнительно редко, но многие десятки - обычное явление, особенно у дубов суховершинных. Почти всегда образованию ран предшествуют попытки поселения златок, усачей, которые замесят в уколы и прогрызы бактериальную инфекцию. Отродившиеся личинки в дальнейшем не развиваются и вскоре погибают. Поэтому в раковых ранах личинок никогда не бывает, но почти всегда можно заметить начало хода насекомого.

Иногда вместо раковых ран в древесине заболони можно видеть (после снятия коры) длинные коричневые полосы в сосудах последнего годичного кольца. Непосредственно после снятия коры они имеют синеватую окраску, хорошо заметную на свежей заболони. На поперечном срезе эти коричневые полосы имеют вид пятен различных размеров, расположенных это сосудам колец. Все описанные выше внешние признаки зараженности бактериозом можно видеть на взрослых дубах независимо от класса роста и условий местопроизрастания, а также и на средневозрастных.

Однако очень часто у дубов, кроме ажурности крон, нет описанных выше признаков бактериоза. В таком случае почти всегда наблюдается отмирание коры ветвей сначала с одной стороны, а потом с другой, причем древесина под отмершим лубом становится сначала бурой, а затем совершенно белой, но не гнилой. Поэтому часто на таких ветвях на той стороне, которая еще остается живой, появляются укороченные побеги с пучками листьев на них. Иногда на ветвях появляются продольные трещины в коре. Такое же отмирание коры и древесины сначала с одной стороны обнаруживается и на вершине, откуда оно потом переходит в ствол, чаще тоже с одной стороны. Древесина отмирающего сектора обычно бывает влажной. Таким образом, усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей или сучьев, а затем с вершины и дальше по стволу вниз. При наличии закрытого дупла в нижней части ствола в нем всегда скапливается много газа, который выходит с некоторым шумом из пропила и будучи подожженным горит на воздухе синеватым пламенем, заметным даже при ярком солнечном освещении. Это дает основание предполагать, что горит сероводород, так как если бы это был метан, то пламя было бы бесцветным и незаметным на солнце. Такие дубы имеют весьма угнетенный вид.

В заключение можно отметить, что в очагах усыхания имеются дубы, у которых вместо кроны образуется масса водяных побегов, иногда укороченных, которые, как шуба, покрывают весь ствол сверху донизу. Обычно такие дубы выглядят угнетенными даже в самых лучших условиях местопроизрастания. У зараженных дубов на поперечном срезе иногда бывает заметна вокруг ядра коричневая влажная полоса древесины неправильных внешних очертаний или же наблюдается черно-бурый цвет древесины почти по всему поперечному срезу. В литературе были указания на то, что это свидетельствует о повреждении морозом. На самом деле - это признаки бактериозного заболевания, и наблюдаются они обычно при хронической форме болезни.

Следует так же указать и на зараженность пней. На свежих лесосеках иногда можно видеть пни, срезы которых покрыты слоем пенящейся липкой слизи с резким кислым запахом. Если расколоть заболонную часть таких иней, то можно увидеть бурые полосы, уходящие в глубь корней. Эти пни заражены тем же видом бактерий, что и растущие живые дубы. По-видимому, такие зараженные пни дадут и зараженную поросль. Рядом с пнями, покрытыми слизью, могут быть пни с сухим срезом, несмотря на то что дубы были срублены в одно и то же время, быть может, в один и тот же час. Такой же пенящейся жидкостью, как на срезах пней, покрывается и почва, если заражены корни растущих деревьев. В этом случае слизь с резким кислым запахом выступает из пораженной древесины и коры корней.

Дуб пробковый (Quercus suber L.) издавна разводящийся на Кавказе с промышленной целью, поражается так называемой чернильной болезнью. Эта болезнь является серьезным препятствием на пути успешного разведения дуба пробкового и использования его для получения пробки. Сильно пораженные болезнью дубы очень быстро усыхают и с них очень плохо снимается пробковая кора.

Одним из характернейших внешних признаков чернильной болезни пробкового дуба является истечение темно-бурой жидкости из трещин древесины и коры, которая на воздухе засыхает в виде черных пятен. Жидкость вытекает под давлением газов из трещин мокрой или влажной древесины ствола и коры, которая тоже становится мокрой. Истечение жидкости наблюдается обычно в нижней части ствола.

Как видим, внешние признаки чернильной болезни дуба пробкового такие же, как и у дуба обыкновенного. Считается, что чернильная болезнь пробкового дуба вызывается грибом Phytophthora cinnamomea Rands. Этот гриб, действительно, нередко встречается в пораженных тканях и, по-видимому, иногда может иметь самостоятельное значение как возбудитель болезни. Но он далеко не всегда выделяется из пораженных тканей.

Наши исследования чернильной болезни дуба пробкового привели нас к тому выводу, что болезнь эта первично бактериального происхождения и вызывается бактерией Erwinia multivora, которая поражает не только разные виды дубов, но и многие другие древесные породы. При изоляции из пораженных тканей древесины дуба пробкового весьма частным спутником бактерий оказывался гриб Pestalotia sp., который, безусловно, по своей природе не мог иметь самостоятельного значения как возбудитель болезни, а так же иногда некоторые виды грибов из рода Ophistoma. В ряде случаев выделялся и гриб Phytophthora cinnamomea Rands. Возможно, что этот гриб в состоянии первично вызывать заболевание, но чаще, по-видимому, он является компонентом в смешанной инфекции. Тот факт, что при типичных случаях поражения этот гриб далеко не всегда выделяется, говорит о том, что поражение возможно и действительно происходит и без его участия. Мицелий гриба не может сам по себе исчезнуть из пораженных тканей древесины подобно тому, как это нередко наблюдается у бактерий. Очень часто бактерии отсутствуют в пораженных ими тканях древесины, грибницу же можно обнаружить почти всегда. Очевидно, что бактерии погибают потому, что в результате их жизнедеятельности создаются такие условия среды, в которых они уже не могут беспрепятственно размножаться. Погибших бактерий обнаружить в тканях уже нельзя, грибницу же, живую или мертвую, обнаружить можно. Из пораженных тканей коры и древесины дуба пробкового выделяются обе формы (S и R) бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf.

Черные пятна на коре пораженного дуба встречаются в нижней части ствола. Но это еще не значит, что нет зараженности выше по стволу и в кроне. Наоборот, у дубов, зараженных чернильной болезнью, оказываются зараженными и желуди еще до их опадения. Внешним признаком зараженности желудей дуба пробкового бактерией Erwinia multivora может служить черно-бурый цвет кожуры, хотя семядоли при этом могут не иметь каких-либо внешних признаков повреждения. При посеве таких желудей в лабораторных условиях из них вырастали сеянцы, которые тоже оказывались зараженными этим же видом бактерии. Это подтверждало передачу инфекции сеянцам от желудей.

Развитие болезни

Развитие бактериальных болезней дуба отличается большой сложностью. Судить об этом мы можем пока только на основе тех внешних признаков, которые мы наблюдаем в природе и в условиях опыта с учетом биологических свойств известных нам бактерий.

Из всех видов бактерий, изолированных из дуба, самым важным, широко распространенным и наиболее опасным возбудителем болезни является Erwinia multivora Scz.-Parf. При дальнейшем изложении имеется в виду именно этот вид бактерии.

Развитие бактериальных болезней растений в большинстве случаев, по-видимому, находится в прямой зависимости от интенсивности размножения бактерий в тканях.

Наблюдения в природе показали, что наиболее интенсивное размножение бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. и связанное с ним поражение тканей происходит осенью, весной, а также в теплые зимние периоды, т. е. тогда, когда растения находятся в состоянии покоя. Таким образом, низкие плюсовые температуры не препятствуют размножению этих патогенных бактерий. Вместе с тем они могут бурно размножаться и при высокой температуре, как это, например, наблюдается иногда на поверхности свежих срезов дубовых пней при тридцатиградусной жаре и на ярком солнечном свете.

Наблюдения в природе показали также, что прикамбиальная часть становится совершенно недоступной для размножения бактерий в пору наибольшей активности камбия. По-видимому, главное заключается не столько в температуре, сколько в состоянии самого растения.

На ткани растений, естественно, действуют не сами бактерии непосредственно, а продукты их жизнедеятельности. Но для того чтобы этих продуктов было достаточно, необходимы благоприятные условия для интенсивного размножения бактерий. У растущих деревьев такие условия имеются прежде всего в центральной части ствола, не исключая и ядра.

Интенсивное размножение бактерий Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n. всегда связано с увлажнением древесины и луба. Часто оно бывает настолько обильным, что при разрезе древесины жидкость вытекает наружу. Увлажнение может быть не только в забоданной части, но и в ядре.

Как уже было отмечено выше, на искусственных питательных средах в колониях бактерий появляются пузырьки газов. Часто газов образуется так много, что питательная среда разрывается ими на части. Скопляются они на дне пробирки и уже оттуда выталкивают среду к пробке, а иногда выталкивают и саму пробку. Очевидно, то же самое происходит и в стволе дерева. Под давлением газов в Заболотной части древесины появляются трещины или свищи, через которые вытекает наружу темно-бурая жидкость, Она на воздухе окисляется, чернеет и засыхает на коре в виде пятен. Эта жидкость имеет щелочную реакцию и согласно исследованиям J. С. Carter (1955) содержит много калия и фосфора.

Очень часто луб вокруг трещин или свищей в древесине заболони становится мокрым и отмирает, в результате чего в короткий срок образуются раковые раны различных размеров. В дальнейшем они обычно не увеличиваются, а при малых размерах могут затягиваться каллюсом и тогда на коре образуется желвак.

Образующийся в древесине газ может диффундировать по всему стволу и скапливаться в дупле, если оно имеется в стволе и закрыто снаружи. По исследованиям J. С. Carter (1955), газ состоит из 46% метана, 34% азота, 14% углекислоты, 5% кислорода и 1 % водорода. Выше было отмечено, что, по нашим данным, бактерии образуют много сероводорода, который может иметь более важное значение, чем другие газы из-за своей ядовитости для высших растений и легкой растворимости в воде.

А. Л. Щербин-Парфененко (1954, 1956) отмечает, что желуди могут иметь внутреннюю бессимптомную зараженность такими грибами, как Phomopsis quercella Died., и некоторыми видами Ophistoma, которая ведет и к заражению сеянцев. Это было подтверждено и чешским ученым В. Urosevic (1958). На это указывал также и С. С. Georgescu (1952). Однако помимо грибов, желуди могут иметь так же внутреннюю зараженность бактериями Erwinia multivora, которая тоже передается сеянцам. Установленные факты внутренней зараженности грибами и бактериями имеют огромное значение для практики, но на это совершенно не обращается внимание.

Бессимптомность, как это уже было отмечено выше, является лишь своеобразным инкубационным периодом в развития болезни. При наступлении благоприятных условий происходит быстрое развитие болезни и поражение тканей. Так, при осенних посевах желудей в условиях мягкой зимы происходит почернение кожуры желудей, загнивание семядолей и ростков. Такое явление наблюдалось, например, в питомниках некоторых леспромхозов Краснодарского края зимой 1959/60 г. Наблюдалось оно и при зимнем хранении желудей в траншеях. Внешне здоровые, но зараженные желуди загнивали при хранении их во влажном песке при комнатной температуре. Надо подчеркнуть, что это гниль бактериального, а не грибного происхождения. Многие из таких зараженных и загнивающих желудей, у которых не затронут росток, успевают дать всходы, но они тоже оказываются зараженными теми же видами бактерий, что и желуди.

Зараженные всходы могут неопределенное время развиваться нормально. Однако уже в однолетнем возрасте у сеянцев часто появляются симптомы болезни: коричневые точки на поперечных срезах стволиков, потемнение сердцевины, ситовина или просто дупловатость корня. Некоторые из этих признаков отмечались и в литературе. Так, Э. А. Оганова и Е. А. Шуманов (1956) отмечали, что А. В. Бараней описал сердцевинную гниль корней у сеянцев и саженцев дуба и выделил из пораженных тканей трибы из родов Penicillium, Coremia, Fusarium, Mucor, Verticillium, Cephalosporium, Chaetomium и бактерии, которые им не были названы. Однако изучение этой болезни, по-видимому, ограничилось лишь выделением названных организмов. Р. А. Крангауз (1958) тоже обнаруживала коричневые точки на поперечных срезах сеянцев дуба и выделила из них гриб Verticillium dahliae Kleb. Некоторые из названных видов грибов могут играть свою роль, но истинной первопричиной этой болезни сеянцев дуба являются бактерии и заражение ими происходит в основном от желудей.

Следует отметить, что заражение сеянцев дуба, по крайней мере в первый год, не отражается на их развитии, часто они достигают нормальных размеров и даже гораздо больших, имея дупло или ситовину на всем протяжении стержневого корня. Влияние зараженности в двухлетнем - трехлетием возрасте часто сказывается на преждевременном пожелтении листьев, которые затем буреют и опадают. Это явление наблюдалось неоднократно и иногда в больших размерах.

Характерной чертой медленного развития болезни является то, что к концу усыхания у дубов почти совершенно не остается ветвей и сучьев в кроне. Наряду с медленным усыханием наблюдаются, хотя и сравнительно редко, случаи полного усыхания дубов, даже самых лучших, в течение одного зимнего периода. Осенью они обычно полностью закладывают почки, но весной на них листья не появляются, а к середине лета вся крона полностью засыхает. На стволах таких дубов обязательно имеются многочисленные черные потеки по трещинам коры. Случаи внезапного усыхания говорят о возможности очень быстрого развития болезни, что, несомненно, имеет связь с бурным размножением бактерий в тканях. Однако причины столь быстрого развития пока еще не выяснены.

Кроме ствола и ветвей, возможно также заражение корневой шейки и корней. Такие случаи описаны в литературе (П. И. Молотков, 1958), хотя и не объяснены. При заражении корней древесина становится сначала бурой, мокрой с резким кислым запахом. Позже древесина делается совершенно белой. От корней заражается и шейка. На ней образуются мокрые гнилые раны с размочаленным лубом. Однако при заражении шейки и корней не происходит быстрого усыхания дубов.

Бактерии размножаются в водопроводящих сосудах и по межклетникам древесины. К камбию и лубу они продвигаются либо по сердцевинным лучам, либо по трещинам в древесине. Поражать луб и камбий они в состоянии только в осенне-весенний период. Разрастание ран в лубе с наступлением вегетации прекращается и, как правило, осенью не возобновляется. Заражение луба снаружи в большинстве случаев происходит через насекомых, но оно возможно также через чечевички.

Бактерии посредством фермента пектиназы разрушают пектин, или срединную пластинку, в результате остается лигнин и целлюлоза, которые бактериями не затрагиваются. Когда разрушается срединная пластинка, древесина становится бурой и влажной, позже она делается совершенно белой, но остается прочной. Гнилой, в обычном понимании этого термина, ее назвать нельзя, так как в ней иногда совершенно отсутствуют грибы. Следовательно, имеет место бактериальное разрушение. Наиболее характерной чертой в развитии болезни является то, что древесина становится влажной и даже мокрой, не исключая и ядра. Несомненно, что все это является результатом жизнедеятельности бактерий. Однако пока еще остается недостаточно ясным, как происходит это увлажнение и каково его значение для жизни дерева.

Возможно, бактерии воздействуют на клетки так, что отнимают у них воду; возможно также, что клетки отмирают под воздействием токсинов, вырабатываемых бактериями, или, быть может, в результате отравления таким газом, как сероводород, который тоже образуется бактериями внутри тканей. Не исключается возможность, что все это происходит одновременно.

Под воздействием тех или иных раздражений в сосудах заболони появляются тиллы. Особенно много их у зимнего дуба. Часто свободными от тиллов бывают только два последних внешних годичных кольца, да и то не полностью, особенно при медленном усыхании. Такое явление, несомненно, отражается на водоснабжении кроны. Может быть, поэтому она имеет такой ажурный вид.

У дуба Гартвиса и дуба черешчатого иногда вокруг ядра образуется бурое широкое кольцо, которое почти всегда бывает влажным и даже мокрым. Эти кольца у дуба не морозного, как считают некоторые лесоводы (П. И. Дементьев, 1958), а бактериального происхождения. Иногда у дуба наблюдается ядро и заболонь почти черного цвета, с узким светлым кольцом загнившей древесины, что тоже является результатом жизнедеятельности бактерий.

Весной 1952 г. в ряде лесхозов Краснодарского края обнаружилось усыхание дуба. Этому предшествовало частичное объедание листьев дуба непарным шелкопрядом в 1950 г. и полное - в 1951 г. Несмотря на то что все деревья в насаждении объедались одинаково, усыхание дубов было единичным, групповым или куртинным. Из двух рядом стоящих дубов одного и того же возраста, класса роста, произрастающих в одних и тех же условиях и в равной степени поврежденных непарным шелкопрядом, один усох сразу, на другом же объедание листьев совершенно не отразилось, кроме потери прироста по диаметру, не только в данное время, но и во все последующие годы. На внезапно усохших весною дубах обнаружилось колоссальное количество пикнид Phomopsis. Золотистые завитки со стилоспорами покрывали все трещины на коре стволов. Несомненно, что подобное плодоношение гриба не могло быть результатом осеннего или весеннего заражения дубов. В некоторых лесничествах оно наблюдалось на всех усохших дубах без исключения.

Все сказанное выше относится к смешанной инфекции. Очевидно, существуют другие условия и воздействия, нам еще неизвестные, при которых происходит быстрое размножение бактерий в тканях древесины и коры, что вызывает быстрое (в течение одного осенне-зимнего периода) усыхание деревьев даже в самых лучших условиях местопроизрастания.

Несколько иначе рассматривает развитие бактериозов у дубов С. С. Georgescu (1952). Отметив, что в настоящее время нет ни одного дерева, в котором не гнездились бы бактерии, он указывает, что действие их начинается с сокодвижением и что они вегетируют как внутриклеточно, так и внеклеточно, но не убивают живые клетки. Как следствие их жизнедеятельности происходит выделение гумми на той части, где они развиваются, и закупорка сосудов тиллами. Таким образом, бактерии останавливают сокодвижение и тем самым подготавливают почву для проникновения и развития грибов Ophiostoma, которые обитают в сухих ветвях как сапрофиты. С развитием в тканях грибов бактерии вытесняются и исчезают.

Все сказанное А. А. Ячевским в полной мере относится и к болезням дуба, в особенности после установления нами факта факультативной симбиотрофии таких грибов, как Phomopsis quercella и ряд видов Ophiostoma.

Пути заражения и распространения болезни

Как уже было отмечено выше, желуди могут быть бессимптомно заражены бактериями Erwinia multivora Scz.-Parf. sp. n. и грибами Phomopsis quercella Died. и Ophiostoma sp. sp., причем их инфекционное начало передается сеянцам. Большое количество анализов желудей на зараженность их. Phomopsis quercella показали на чрезвычайную распространенность этой болезни в ряде областей. То же самое надо сказать и в отношении видов Ophiostoma и бактерий. Таким образом, семена - желуди имеют огромное значение в распространении болезни и как источник инфекции. Выше было отмечено, что нами установлено заражение желудей еще на деревьях, до их опадения, т. е. плодоносящие деревья являются источником зараженных желудей.

Нашими наблюдениями было установлено появление мокрых ранок на дубах вокруг чечевичек. По-видимому, заражение возможно путем проникновения бактерий не только через чечевички, но также и через устьица листьев. Естественно, что всякого рода поранения и повреждения коры, ошмыги, затески и т. п. могут быть воротами для проникновения инфекции.

По-видимому, заражение деревьев происходит наиболее часто во влажную погоду, а также во время дождя, когда инфекция разносится с брызгами и каплями. Однако самое главное значение в распространении болезни имеют насекомые: златки, усачи и цилиндрический плоскоход. Установлено, что бактерии находятся не только на поверхности, но и внутри их тела. Это подтверждается следующим опытом. Жуки погружались в спирт и затем обжигались на пламени спиртовки. После этого они помещались на искусственную питательную среду - картофельно-глюкозный или сусловый агар. Даже при таком действенном способе поверхностной стерилизации жуков в пробирке образовывались колонии бактерий. Они были определены нами как Erwinia multivora. Опыты по искусственному заражению штаммами этой бактерии, изолированными из тела насекомых, подтвердили их патогенность для дубов. Наблюдения в природе показали, что мокрые раковые раны на стволах дубов почти всегда возникали в местах попыток поселения насекомых. Однако в течение двухлетних поисков мы ни разу не обнаружили в раковой ране живых или мертвых личинок, за единственным исключением, когда была обнаружена мертвая личинка.

Все изложенное позволяет думать, что указанные выше насекомые являются важными распространителями инфекции, которая вносится ими при яйцекладке. После отрождения личинки и вгрызания ее в луб начинается и размножение бактерий. По мере роста личинки и размножения бактерий рана становится мокрой. В этой среде личинка развиваться не может и, сделав короткий ход или только его начало, погибает и, по-видимому, лизируется бактериями. Иначе невозможно объяснить исчезновение из ран личинок, несмотря на явные следы их пребывания.

Таким образом, заражение дубов бактериями, осуществляемое насекомыми, ведет к гибели потомства последних. Раковые раны на дубах встречаются обычно у суховершинника и в тех местах, где больше всего указанных выше групп насекомых.

Выше уже было отмечено, что бактерия Erwinia multivora может жить в почве неопределенное время. Поэтому почва является весьма важным источником инфекции и заражения желудей и сеянцев в питомниках, а также и саженцев. Заражение высаживаемых сеянцев происходит при осенней посадке и три их прикопке. Посадка сеянцев дуба обязательно связана с обрезкой стержневого корня, т. е. с нанесением ран, которые являются как бы воротами для проникновения бактерий в ткани. Заражение легко происходит, когда сеянцы прикопаны, а также при осенней посадке в связи с тем, что в это время растения находятся в состоянии покоя и не могут оказывать сопротивления (образование каллюса) проникновению бактерий. Опыты по прикопке сеянцев с подрезанными корнями показали, что загнивание срезов проявляется уже через месяц после прикопки. В связи с этим у сеянцев после посадки не образуется каллюс и раны не затягиваются. С наступлением вегетации бактерии сохраняются в центральной части корня, хотя и в малоактивной форме.

Как показали проведенные обследования, фитопатогенная бактерия Erwinia multivora очень широко распространена на Северном Кавказе, встречается в Грузии, обнаружена также и в Московской области. По-видимому, встречается она и в других краях и областях нашей страны.

Меры борьбы с бактериозами дуба

Меры борьбы с бактериозом лесных пород, и в частности дуба, разрабатывались только для отдельных случаев и в весьма небольшом объеме. Большинство мероприятий по защите лесных пород от бактериальных болезней являются недостаточными, так как их заимствовали обычно и в практики борьбы с грибными болезнями. Следует также отметить, что почти совершенно не были затронуты такие вопросы борьбы, как профилактика, основанная на обеззараживании посевного материала.

Борьба с бактериозами дуба особенно трудна, так как патогенные бактерии очень часто передаются сеянцам не с поверхности желудей, а из внутренних тканей. Эффективных мер оздоровления желудей с внутренней зараженностью к настоящему времени нет.

Определение посевных качеств желудей изъято из ведения контрольных станций лесных семян и целиком передоверено лесничествам, которые проверяют посевные качества путем простого взрезывания. Конечно, такой анализ желудей недостаточен. Поэтому определение качества желудей, как семенного материала, а не пищевого продукта, необходимо поручить контрольным станциям лесных семян с тем чтобы они обязательно производили фитопатологический анализ не только на внешнюю, но и на внутреннюю зараженность семян трибами и бактериями.

Проведенные нами анализы желудей из некоторых леспромхозов Краснодарского края показали их большую внутреннюю зараженность, с которой они и высевались в почву. В результате желуди либо загнивали в почве, либо успевали дать редкие всходы, которые тоже оказывались зараженными. А. А. Ячевский (1935) указывал, что для получения здоровых растений нужны здоровые семена и здоровая почва. В данном случае не было ни того, ни другого - зараженными оказывались не только желуди, но и почва.

Дубовые насаждения, в которых происходило или происходит усыхание дубов, не должны выделяться как семенные участки. Семенные участки должны отводиться только после фитопатологического обследования древостоев и анализа желудей на внешнюю и внутреннюю зараженность. Нельзя также собирать желуди с зараженных дубов. Внешние признаки их зараженности были подробно описаны выше, и ими можно руководствоваться на практике. При сборе желудей следует сразу отделять зараженные по их внешнему виду. Внешним признаком зараженности желудей бактериозом может быть темно-бурая или почти черная окраска кожуры. Такие желуди высевать нельзя.

В условиях теплых и влажных зим, какие бывают, например, на Северном Кавказе, не следует производить осенние посевы желудей. При этих условиях у них еще с осени начинают загнивать семядоли и ростки как вследствие внутренней зараженности, так и ввиду заражения их в почве фигопатогенными бактериями. В местных условиях желуди лучше хранить зимой на полу в амбарах или сараях перемешанными с некрупным перемытым песком, периодически увлажняемым до насыщения, из расчета 2/3 песка на 1/3 желудей. Еще лучше было бы производить посевы желудей не в питомнике, а на лесокультурной площади. Это избавило бы от крайне нежелательной и всегда весьма опасной обрезки корней сеянцев перед их посадкой.

Сеянцы дуба не следует выкапывать осенью и прикапывать на зиму для хранения, особенно на юге, в условиях теплого климата, так как в прикопке в большинстве случаев происходит заражение бактериями и загнивание срезов на корнях, которые впоследствии после посадки не затягиваются каллюсом. Такое заражение и загнивание на срезах ещё с осени имеет очень важное значение для нормального роста и развития саженцев в будущем. В связи с таким положением выкапывать сеянцы дуба и производить посадку надо весной, когда начинается вегетация. В это время начинается усиленное образование каллюса, который затягивает рану, а жизнедеятельные ткани оказывают определенное сопротивление внедрению бактерий в ткани и их размножению.

На выкопанных весной сеянцах дуба надо производить такую обрезку корней, чтобы ни в коем случае не размочаливать среза, поскольку размочаленный срез трудно затягивается каллюсом и способствует не приживанию саженца, а заражению и приживанию бактерий, проникающих через рану в корень и там остающихся. Выкопанные сеянцы с подрезанными корнями перед посадкой следует погрузить в 1%-ный раствор медного купороса на 5-10 мин или же только окунуть в 5%-ный раствор медного купороса в жидкой глине.

Приведенные выше практические рекомендации направлены на предохранение растений от заражения бактериозом. Они совершенно неизбежны, хотя и могут показаться несколько обременительными, особенно в отношении посева незараженных желудей. Однако практика посева зараженных желудей, от которых заведомо заражаются и сеянцы, ничем не может быть оправдана по крайней мере до тех пор, пока не будут найдены достаточно надежные и эффективные способы полного освобождения желудей от внутренней зараженности грибами и особенно бактериями. Сама по себе это достаточно сложная и трудная задача, и она должна быть поставлена на разрешение перед соответствующими научно-исследовательскими учреждениями. Периодичность плохих урожаев и вообще плохие урожаи желудей, которые наблюдаются неоднократно, требуют скорейшего решения этой проблемы, имеющей весьма большое практическое значение.

Меры борьбы с бактериозами дуба в лесных насаждениях независимо от их возраста должны быть направлены на всемерное улучшение условий произрастания и на предохранение здоровых дубов от заражения, а не на лечение каждого больного дуба в отдельности, поскольку оно совершенно неосуществимо практически и не может быть оправдано экономически. Поэтому при наличии инфекционных болезней в насаждении санитарные рубки, являющиеся одной из разновидностей рубок ухода за лесом, направленные на удаление из насаждений зараженных деревьев и тем самым на улучшение санитарного состояния, надо считать неизбежным и необходимым лесохозяйственным мероприятием. Без рубок ухода за лесом, включая и санитарные, кто сути дела нет лесного хозяйства, а есть только эксплуатация леса.

Проведение санитарных рубок для борьбы с бактериозами дуба должно определяться конкретными условиями. Необходимо иметь в виду, что в большинстве случаев бактериозы развиваются медленно - в течение многих лет - и могут носить как бы хронический характер. Резкое проявление их связано обычно с возникновением неблагоприятных условий для роста деревьев, например засухи, а также повреждения первичными вредителями, вызывающими ослабление древостоев и стимулирующими развитие бактериозов. При таких условиях и возникают эпифитотии бактериозов и сопутствующих им грибов, вызывающие повреждения и гибель деревьев. Острая форма болезни, когда дубы погибают в течение нескольких месяцев при самых лучших условиях произрастания, наблюдается относительно редко.

Дубовые насаждения, в которых имеется много деревьев с изреженными кронами, суховершинностью и водяными побегами по всему стволу, представляют собой очаги болезни с медленным процессом усыхания и их следует назначать в сплошную рубку в ближайшее время, полностью закрыв их для сбора желудей. В тех насаждениях, где усыхание дубов происходит единично или в виде небольших групп деревьев, необходимо назначать выборочные санитарные рубки. При проведении их следует удалять из насаждений не только сухостой, но и зараженные усыхающие деревья - суховершинные, с резкой ажурностью крон раковыми ранами и черными потеками по трещинам коры. Лучшие периоды для проведения санитарных рубок - весна (после распускания листьев) и лето (до начала листопада). В это время менее всего вероятно инфицирование ран, которые могут быть нанесены здоровым деревьям при валке больных. Опыт проведения таких рубок в зараженных насаждениях опытного лесничества Майкопского леспромхоза дал положительные результаты, так как свежего сухостоя после их проведения появилось очень мало. B то же время на постоянных пробных площадях, заложенных в этих же насаждениях, на которых санитарная рубка не проводилась, количество сухостоя увеличивалось каждый год на большинстве проб.

Своевременные санитарные рубки могут дать хорошие результаты и в степных лесничествах. Так, в Ново-Покровском лесничестве в массе усыхал 20-летний дуб, причем усыхание начинал ось с вершин и заканчивалось отмиранием корней. В связи с этим была проведена сплошная санитарная рубка, после которой появилась поросль на тех пнях, которые еще не отмерли до рубки. В течение 10 лет такая поросль дает хороший прирост.

Санитарные рубки необходимо проводить и в дубовых молодняках, совмещая и сочетая их с обычными, прореживаниями. Необходимо только иметь в виду, что при прореживаниях подлежат обязательному удалению все дубы с явными признаками заражения независимо от степени их развития. Необходимо различать зараженные дубли и здоровые по внешним признакам, подробно описанным выше. В культурах дуба подлежат обязательному удалению наравне с низкорослыми и карликами также и все другие дубки, у которых будут раковые раны на стволах, в развилках, веток, черные потеки и некроз коры, отмирание верхних побегов.

При проведении санитарных рубок как в старых, так и в молодых насаждениях обязательно нужно одновременно с дубом вырубать и удалять из насаждения все другие древесные породы, зараженные бактериальным мокрым раком, например клен, граб, осину.

При кулисных рубках в дубравах быстрее заражаются и усыхают дубы по опушкам кулис главным образам вследствие нападения златок и усачей. В связи с этим кулисные рубки в дубравах следует считать нежелательными, а со вторичными вредителями - златками, усачами - необходимо проводить борьбу всеми известными, возможными и доступными способами прежде всего в тех насаждениях, в которых происходит усыхание дубов.

Что же касается плантаций дуба пробкового, то здесь тоже следует проводить рубку тех экземпляров, которые имеют большое количество ран с потеками и явно усыхают. Такие деревья являются опасными соседями для здоровых и нет необходимости ожидать пока они сами усохнут. Следует также искать способы лечения больных деревьев посредством тех или иных препаратов путем инъекции или опрыскивания. В условиях плантационного хозяйства такой способ еще не исключается, несмотря на всю его проблематичность. Однако самое важное значение имеет выращивание здоровых дубков. Это не представит больших трудностей, если применять только здоровые желуди, со здоровых дубов после соответствующей их проверки на зараженность. Не представляет больших трудностей и дезинфекция почвы на месте посадки или посева.

Дуб пробковый обычно дает хорошие урожаи желудей. Нам пришлось наблюдать обильное плодоношение также и у больных дубов. Желуди с таких дубов, безусловно, собирать не следует. Они хорошо отличаются по черно-бурой окраске кожуры и еще до опадения оказываются зараженными патогенными бактериями, которые содержатся не только в семядолях, но и в кожуре.

1 Состояние вопроса.

2 Цель, задачи, объекты, методика работ.

2.1 Объекты, цель, программа исследований.

2.2 Методика работ.

3 Характеристика района проведения исследований.

3.1 Климатическая и ландшафтная характеристика.

3.2 Характеристика лесного фонда и березовых насаждений.

4 Бактериальная водянка, её распространение и влияние на состояние насаждений.

4.1 Распространение бактериальной водянки в березовых насаждениях и её влияние на состояние древостоев.

4.1.1 Состояние березняков в условиях слабодренированных урочищ.

4.1.2 Состояние березняков в условиях умеренно дренированных урочищ.

4.1.3 Состояние березняков в условиях хорошо дренированных урочищ.

4.1.4 Сравнительная характеристика состояния пораженных болезнью березняков в различных по степени дренированности ландшафтных условиях.

4.2 Особенности развития бактериальной водянки на деревьях березы.

4.2.1 Поражение бактериальной водянкой различных видов и форм березы.

4.2.2 Диагностические признаки бактериальной водянки на деревьях.

4.2.3 Роль стволовых вредителей в очагах бактериальной водянки.

4.2.4 Связь ростовых процессов деревьев и заболеваемости их бактериальной водянкой.

5 Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с болезнью.

5.1 Выборочные санитарные рубки.

5.2 Сплошные санитарные рубки.

5.3 Оценка затрат на проведение санитарных рубок.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ландшафтно-лесотипологическая приуроченность бактериальной водянки берёзы (Erwinia multivora sch.-parf.) и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с ней в лесонасаждениях Брянской области»

Актуальность темы. Березовые леса распространены в Северном полушарии от тундры до субтропиков, но наибольшие площади береза занимает в зонах умеренного и холодного поясов Европы, Азии, Северной Америки. В России березовые леса, входящие в состав лесного фонда, занимают 101,7 млн. га (третье место после лиственничных и сосновых). В Брянской области древостой с преобладанием березы занимают второе место (26,6%) в лесном фонде, имея огромное хозяйственное и рекреационное значение. Благодаря большому количеству выделяемого кислорода (на втором месте после дубовых лесов), фитонцидов, насыщаемости воздуха легкими отрицательными ионами березняки играют большую роль в очищении воздуха и оздоровлении окружающей среды (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; http://roslesinforg.ru). Однако все это природное богатство находится под угрозой потери устойчивости вследствие распространения известной, но мало изученной болезни -бактериальной водянки березы (Erwinia multivora Sch.-Parf.).

В настоящее время заболевание отмечается в Башкирии, Прибалтике, Татарстане, республике Адыгея, европейской части России, в том числе в Брянской и смежных областях. Охват березняков болезнью очень велик, что говорит о реальной угрозе усыхания березовых древостоев.

В результате заболевания ослабляются и погибают не только насаждения березы, но и насаждения с примесью данной породы, так как в процессе её выпадения из состава насаждения падает полнота древостоя, изменяется его микроклимат. С отпадом накапливается инфекционное начало для заражения соседних насаждений, создаются благоприятные условия для развития сопутствующих болезней и вредителей леса, поселяющихся на ослабленных деревьях. Таким образом, последствия развития бактериальной водянки в древостоях могут вызвать появление новых болезней и вредителей и, тем самым, привести к дальнейшему ухудшению состояния леса.

Из-за принявшего впервые массовый характер заболевания древостоев ранее не был разработан комплекс мер борьбы с бактериальной водянкой березы. В связи с этим, изучение данного заболевания является крайне актуальным направлением исследований, так как специфика поражения деревьев, диагностика болезни, её распространение в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными условиями, изучены слабо. Остается неизученным вопрос о мерах борьбы с заболеванием и эффективности применяемых мероприятий.

Тематика исследований соответствует духу принятых в Рио-де-Жанейро (1992) соглашений о сохранении биологического разнообразия лесов, Конвенции ООН об изменении климата, положениям Национальной лесной доктрины, федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы)», «Концепции развития лесного хозяйства РФ на 2003-2010 годы», Стратегии сохранения биологического разнообразия в РФ. Исследования выполнены в соответствии с тематикой НИР БГИТА №060303 «Научное обоснование управления и мониторинга биоресурсов на популяци-онно-ландшафтной основе».

Цель работы - изучение бактериальной водянки березы, её распространения и влияния на состояние насаждений, обоснование эффективных мер борьбы с заболеванием.

Для достижения цели были поставлены следующие программные задачи:

1. Изучение распространения бактериальной водянки березы в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений;

2. Анализ изменения состояния березняков под влиянием болезни;

3. Выявление диагностических признаков, этиологии заболевания на деревьях;

4. Исследование эффективности существующих лесохозяйственных мер борьбы с бактериальной водянкой; обоснование и производственное апробирование санитарно-оздоровительных мероприятий по борьбе с заболеванием.

Объекты исследований. Объектами исследований явились березовые лесонасаждения Брянской области.

Научная новизна. Впервые для условий Брянской области изучено рас5 пространение бактериальной водянки березы в связи с лесоводственно-таксационными и ландшафтными характеристиками территории, влияние её на состояние насаждений. Изучены диагностические признаки зараженных деревьев, этиология болезни и влияние ее на состояние дерева, эффективность использования лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий по борьбе с заболеванием и обоснованы эффективные меры по сохранению березовых насаждений с признаками поражения болезнью.

Методическая новизна. Предложены методы организации лесопатоло-гического мониторинга и надзора с использованием комплекса визуальных диагностических признаков. Обоснованы критерии и методы ведения лесопатоло-гического мониторинга и назначения санитарно-оздоровительных мероприятий.

Практическая ценность и внедрение результатов исследования заключается в результатах исследования хозяйственной значимости бактериальной водянки березы, разработке рекомендаций по диагностике и мерам борьбы с болезнью.

Результаты выполненной НИР внедрены в производство Брасовским, Брянским, Дятьковским, Навлинским, Севским лесничествами и Учебно-опытным лесничеством БГИТА, а также использованы в учебном процессе при проведении учебных занятий со студентами ЛХФ БГИТА.

Обоснованность выводов и достоверность результатов исследований обеспечена достаточным количеством экспериментального материала, собранного и обработанного с использованием современных методов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ухудшение санитарного состояния березовых насаждений в Брянской области связано с аномальными климатическими параметрами последних лет и поражением бактериальной водянкой;

2. Развитие и распространение бактериальной водянки березы происходит, главным образом, в связи с условиями водоснабжения растений и отдельными параметрами ландшафтных и лесоводственно-таксационных характеристик территории;

3. Существующие меры по ликвидации очагов болезни не способны устранить возбудителя болезни, но позволяют снизить инфекционный фон и хозяйственную значимость заболевания березовых насаждений.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики исследований, подбор опытных объектов, сбор, обработка, анализ и обобщение экспериментального материала, формулирование общих выводов по результатам выполненной НИР, разработка рекомендаций для производства, подготовка докладов и статей проведена лично автором.

Апробация результатов НИР. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на международных научно-технических конференциях: «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2006, 2007, 2008); «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Гомель, 2007); «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, Пущино, 2008); на региональных конференциях, конференциях ЛХФ БГИТА по результатам выполненных НИР.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 научных статей, в том числе 2 - в изданиях, рекомендуемых ВАК. В соавторстве с В.П. Шелухо изданы «Диагностика бактериальной водянки березы и рекомендации по ведению мониторинга и назначению хозяйственных мероприятий в пораженных насаждениях западной части нечерноземной зоны России» и монография «Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов».

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность за помощь и поддержку в работе над диссертацией своему научному руководителю д.с-х.н. В.П. Шелухо, д.с-х.н. С.И. Смирнову, к.б.н. Д.А. Костюченко, к.б.н. Ю.И. Гниненко (ВНИИЛМ), д.б.н. A.M. Жукову (ВНИИЛМ) и многим другим.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах текста, состоит из общей характеристики работы, пяти глав, выводов, предложений производству, заключения, списка использованных источников (185 наименований, в том числе 5 на иностранном языке) и приложений, иллюстрирована 19 таблицами, 59 рисунками. 7

1 Состояние вопроса

Леса России - важнейший природный и экономический ресурс и национальное достояние нашей страны. Лесные экосистемы обеспечивают протекание и регуляцию большинства природных процессов в биосфере Земли, что предопределяет необходимость их сохранения, восстановления и бережного отношения к ним.

Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро в 1992 г. в отношении современной цивилизации отразила определяющую роль лесов для дальнейшего развития человечества. Отмечено, что леса с их сложными экологическими процессами необходимы для экономического развития стран и поддержания всех форм жизни. Леса служат для получения древесины, пищевой продукции и лекарственного сырья, а также являются сокровищницей многих биологических продуктов, которые еще не открыты; леса - хранилища воды и углерода, который мог бы попасть в атмосферу и превратиться в газ, вызывающий парниковый эффект (Писаренко, Страхов, 2004).

Одним из факторов, обеспечивающих устойчивость лесов к различного рода воздействиям, является видовой состав растений, составляющих лесные биогеоценозы, т.е. видовое биоразнообразие лесов (Конвенция о биоразнообразии, 1992; Благовидов, Очагов, Птичников, 2002). Устойчивость экосистемы - проявление гомеостатических свойств в условиях внешнего возмущения. С утратой видов биологические сообщества хуже приспосабливаются к изменениям условий, обусловленных деятельностью человека, включая изменения климата из-за увеличения количества СО? в атмосфере (Керженцев, Гуанцай, Шаньшань, 2001; Гусев, Мелехова, Романова, 2002; Примак, 2002; Шварц, 2004). Наиболее устойчивы широколиственные лесные массивы с многоярусной структурой высокополнотных и высокобонитетных сообществ, в которых формируется максимальное биологическое разнообразие коренных экосистем в условиях наиболее обеспеченных природных экотопов (Ибрагимов, Подольский, Ряполов, 2005).

Значительную часть лесных экосистем, характеризующихся богатым видовым разнообразием, образует береза повислая (Betula pendula Roth.).

Биологическое свойство, присущее березе в целом, - это сравнительно малая требовательность ее к плодородию и влажности почвы (Гроздова, 1979).

Древесина березы крепкая, твердая и упругая, широко используется в фанерном, мебельном, ружейном производствах и других отраслях промышленности. Путем сухой перегонки из нее получают древесный уголь, спирт, деготь, уксусную кислоту и др. Березовые дрова - прекрасное топливо; сок, листья и почки используются в медицине, кроме того, сок идет на приготовление различных сиропов. Береза - неплохой медонос (Синадский, 1973; Гроздова, 1979; Тризна, 1992; Валягина-Малютина, 1998).

В смешанных лесах европейской части России березы повислая и пушистая (Betula pubescens Ehrh.) часто растут в одном насаждении и образуют естественные гибриды. Оба вида находятся в смеси в березняках-черничниках и березняках-долгомошниках. Но береза повислая предпочитает более возвышенные места, она преобладает в березняке бруснично-черничном, березняке-кисличнике и в березняках с примесью широколиственных пород. В березняках по переходным болотам господствует береза пушистая, образующая древостой IV бонитета. Она обычно является примесью в ольшаниках. В большинстве регионов березняки встречаются во всех условиях роста, за исключением крайне сухих и бедных и образуют, главным образом, переходные типы насаждений.

В европейской части страны обычны березняки-черничники, брусничники и разнотравные, составляющие здесь 50.80% площади березовых лесов. Коренные типы березняков встречаются на меньших площадях и обычны в пониженных, влажных местах. Это березняки тростниковые, вейнико-вые, осоковые, сфагновые (Гроздова, 1979).

Обширные площади хозяйственно-ценных хвойных пород были вырублены во время Великой отечественной войны и послевоенный период и возобновились древостоями березы повислой, достигшими к настоящему вре9 мени VI. VII классов возраста, т.е. возраста технической спелости (Моисеев, 2001). В зоне интенсивного ведения лесного хозяйства накопились значительные площади березовых древостоев: например, в Брянской области -26,6% от общей площади покрытых лесом земель, Калужской - 36,9%, Московской - 37,7%, Смоленской - 40,0%, Костромской - 40,8%, Ярославской -40,3% (http://roslesinforg.ru).

За прошедшие 40 с лишним лет площадь березняков в структуре лесов России выросла на 12,6% и составила 97560 тыс. га (Филипчук, Моисеев и др., 2004).

По состоянию на 01.01.2007 общая площадь земель, входящих в состав лесного фонда РФ, составляла 1133,9 млн. га, из которых покрыты лесной растительностью 738,6 млн. га (http://roslesinforg.ru). Большая часть лесов (около 70%) - бореальные леса, которые играют громадную роль в динамике парниковых газов.

Возрастная структура лесов характеризуется преобладанием спелых и перестойных насаждений (47,0% площади основных лесообразующих пород), в составе которых доминируют хвойные (77,6%).

Значительная часть рубок сосредоточена в европейской части России (50% площади и 44% объема заготовленной ликвидной древесины), где вследствие интенсивного ведения хозяйства запасы древесины сильно истощены, в то время как лесные массивы Сибири и Дальнего Востока мало эксплуатируются (Моисеев, 2001).

В лесах России происходит умеренное ухудшение породного состава лесов вследствие ориентации лесозаготовок на хвойные и твердолиственные породы, лесных пожаров, естественной смены пород, уменьшения и плохого проведения рубок ухода (Максимов, 2001; Моисеев, 2001; Концепция развития лесного хозяйства РФ., 2003; Филипчук и др.,2005; Бугаев, Ревин, Му-сиевский, 2006). С другой стороны, в последние годы развивается сеть особо охраняемых природных территорий, которые позволяют сохранить редкие и уникальные виды флоры и фауны и биоразнообразие лесных экосистем. На 1 января 2007 г. общая площадь ООПТ составила около 61,6 млн. га (5,4% об

10 щей площади лесов). Произошло переосмысление функций лесов и они стали рассматриваться не только как источник сырья, но и как главный экологический регулятор окружающей среды, а также как объект национального достояния России (Состояние биоразнообразия., 2002; Филипчук, Дерюгин, 2008).

На состояние лесов огромное влияние оказывают как антропогенные, так и природные (вредители и болезни, стихийные явления) факторы.

Деятельность человека во многих районах страны, особенно урбанизированных, приводит к деградации и разрушению естественных фитоценозов. В ослабленных экосистемах вытесняются виды-образователи и освободившиеся ниши занимаются чужеродными для данного биогеоценоза видами, то есть происходит биологическая инвазия. Это ведет к серьезному нарушению естественных процессов развития ценозов. Наиболее опасными неофитами являются деревья и кустарники, способные существенно изменять среду обитания для других живых организмов (Романюк, Адамовский, Дворак, 2001).

Систематическое недоиспользование расчетной лесосеки, а также труд-нодоступность лесных массивов и их экономическая непривлекательность, привели к значительному накоплению запаса спелых и перестойных лиственных насаждений. Так, в 2003 г. по сравнению с 1994 г. использование расчетной лесосеки сократилось с 34,0% до 22,5% (Экология и природные ресурсы России., 2002; Чуенков, 2003; Филипчук и др., 2005). В перестойных древостоях происходит усиленный, по сравнению со спелыми насаждениями, естественный отпад деревьев и, как следствие, возрастает захламленность леса, ведущая к возникновению и интенсивному развитию патологических факторов.

С другой стороны, показатель использования расчетной лесосеки - свидетельство фактического исчерпания экономически эффективного лесного фонда, составляющего около 55% территории лесов. Даже на пиках лесозаготовок максимальный показатель использования расчетной лесосеки никогда не превышал 54,1%. Происходит это вследствие занижения общего объема заготовки леса, приводящего к обезлесению территорий, и приуроченностью

11 лесопользования к экспортным путям и государственным границам (Шварц, 2003). И в то же время на отдельных территориях наблюдается систематический переруб расчетной лесосеки по хозяйственно ценным породам (Кулагина, Дум нов, 2001). Подобная ситуация связана также и с тем, что лесная отрасль переживает структурный и финансовый кризис вследствие целого ряда причин, таких как разрыв хозяйственных и технологических связей, ухудшение финансирования лесного хозяйства, плохое оснащение лесозаготовительных и перерабатывающих предприятий, низкий спрос на древесину мягколиственных древесных пород и т.д. (Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004).

В связи с общим снижением устойчивости лесов изменяется роль многих биологических факторов.

В результате влияния антропогенной деятельности и воздействия на леса глобальных изменений климата в лесных биогеоценозах все чаще происходят вспышки массового размножения как давно известных вредителей леса, так и таких фитофагов, вспышки численности которых до недавнего времени не были известны, то есть изменяется роль насекомых в этих сообществах (Гни-ненко, 2001).

Роль консументов в лесу определяется особенностями их взаимодействия с фитоценозом. Фитофаги в процессе жизнедеятельности трансформируют биомассу, быстро возвращают ее в почву, восполняя дефицит органического вещества и углекислоты, которые необходимы для нормального функционирования лесной экосистемы. Таким образом, консумен-ты, забирая из биогеоценоза часть биомассы для ускоренной трансформации, повышают общую устойчивость системы. Заселяя ослабленные и больные деревья, насекомые выполняют важные санитарные функции. На всех этапах формирования древостоя они участвуют в процессах отбора и самоизрежива-ния, способствуя формированию устойчивых насаждений (Исаев и др., 2001). Однако при ослаблении биогеоценоза накапливается большая часть биомассы, пригодной для питания фитофагов. Избыток ее влечет за собой ускоренное увеличение численности консументов, что угрожает уничтожением эко

12 системы. В данных условиях полезные в здоровом насаждении организмы становятся опаснейшими вредителями в ослабленном и приводят к дальнейшему снижению продуктивности и устойчивости экосистемы, что требует неотложных мер борьбы с ними.

Биопродуктивность является также и основным ландшафтообразующим и ландшафтоорганизующим фактором и, таким образом, является комплексной характеристикой ландшафта и важнейшим фактором его устойчивости к различного рода воздействиям (Снакин, 2001; Мельченко и др., 2004). Хронические вспышки массового размножения вредителей и болезней приводят к нарушению нормальных процессов функционирования биогеоценоза и снижению устойчивости ландшафтов.

С каждым годом масштабы негативной человеческой деятельности увеличиваются, принимая в некоторых районах катастрофический характер (Яншин, 1999; Сухих, Жирин, 2003). Так, по итогам 2003 г. установлено, что по всем видам пользования оставлено в виде недорубов и брошено на местах л рубок около 1,9 млн. м древесины (Филипчук и др., 2005). Оставленная древесина способствует образованию очагов болезней и вредителей леса, препятствует лесовозобновлению, захламляет лес и повышает пожарную опасность.

Вызывает озабоченность снижение объемов лесовосстановления при увеличении объемов заготовки древесины. Так, по сравнению с 1996 г., в 2003 г. объем лесовосстановительных мероприятий сократился на 24,8%, а объемы заготовки древесины выросли на 14,1% (Филипчук и др., 2005). Главными причинами этого явления называют недостаточное финансирование и снижение площади сплошных рубок главного пользования (Гиряев, 2003; Филипчук, Дерюгин, Воробьева, Нестеркина, 2004). Ухудшилась структура лесовосстановительных работ: на долю интенсивных и наиболее продуктивных методов (посев и посадка леса) ныне приходится около 25% всей площади лесовосстановления против 30% в начале 90-х годов. Ставка на самозарастание в перспективе не может не отразиться на качестве и структуре лесных ресурсов, и, следовательно, на качестве и стоимости товарной дре

13 весины (Кулагина, Думнов, 2000).

В последнее время значимой является нелегальная заготовка древесины. Нелегальные рубки сконцентрированы в основном в лесах, характеризующихся богатым видовым разнообразием, поэтому их экологические последствия катастрофичны. Доля нелегальной древесины в российском экспорте составляет, по разным оценкам, от 20 до 30% и даже 50% (Шварц, 2003; Швиденко, Нильссон, 2003).

Немаловажным вопросом в лесопользовании является хозяйственная и экономическая привлекательность древостоев, намеченных в рубку. Помимо того, что древесина некоторых пород крайне мало востребована на рынке, так еще и заготовка ее экономически невыгодна. Накапливаются перестойные насаждения, служащие инкубатором для вредителей и болезней. Подсчитано, что экономически выгодно заготавливать деловую древесину при диаметре от 24 см (и то не у всех пород), при этом сопутствующая заготовка дров невыгодна вообще ни для каких пород. Чаще всего практикуют сплошные рубки, в то время как прибыль от несплошных рубок на порядок выше (Починков, 2003).

Важнейшим аспектом поддержания удовлетворительного санитарного состояния лесов является профессионализм работников лесного хозяйства и их отношение к своим обязанностям, а также согласованность действий всех заинтересованных ведомств и служб, которое на практике зачастую оставляет желать лучшего.

Особую опасность, как для человека, так и для леса, несет радиоактивное загрязнение. Лесные биогеоценозы, и в первую очередь хвойные, относятся к наиболее радиочувствительным компонентам биосферы наряду с млекопитающими и играют важную роль в аккумуляции радионуклидов.

В настоящее время площадь лесных земель, загрязненных радионуклидами в результате аварий, а также от деятельности предприятий оборонной промышленности, составляет около 3,5 млн. га. При этом лесной фонд на этих землях дает до 14% объема всей древесины страны (Мухамедшин, 2001;

Щеглов, Цветнова, 2001; Писаренко, Страхов, 2006). Это накладывает отпечаток на режим лесопользования, а также охрану и защиту леса. Вследствие этого, огромные массивы леса перешли в категорию спелых и перестойных и, накапливая запас естественного отпада, представляют серьезную опасность для всего живого в случае возникновения лесного пожара.

Лесные пожары находятся по-прежнему на одном из первых мест по причиняемому ущербу. Ежегодно в России возникает около 30000 лесных пожаров и сгорает по 1 .2 млн. га лесов, что составляет 0,2% лесного фонда. Основной причиной возникновения пожаров является антропогенный фактор. Преобладают низовые пожары (Филипчук и др., 2005; http://roslesinforg.ru).

Пожары в лесах России представляют собой серьезный источник парниковых газов. В условиях погодных вариаций размер пожарных и послепо-жарных эмиссий углерода может даже превышать таковой от лесопользования (Замолодчиков, 2005). Основные массивы углероддепонирующих лесов представлены бореальными лесами Евразии и Северной Америки, 60% из которых сосредоточены в России (Федоров, 2004).

В связи с общим ослаблением лесов мира от различных факторов возрастает роль вредителей и болезней леса в формировании санитарного состояния насаждений.

Многие исследователи связывают ослабление лесов с изменением климата. В целом по земному шару потепление достигло 0,6°С, что составляет примерно третью часть пути до очень серьезных экологических потерь (Иноземцев, 2002; Федоров, 2004). Существует множество сценариев развития последствий климатических изменений (Голуб, Петсонк, 2003; Голубятников, Денисенко, 2004). Согласно данным бразильских ученых, огромные массивы амазонского дождевого леса уже превращаются в засушливую саванну. Если площади этих массивов будут стремительно сокращаться, то это может привести к новому ледниковому периоду (Элли, 2005). Резкие трансформации климата, которые мы сейчас наблюдаем, не дают возможности адаптироваться к ним экосистемам и, как следствие, ведут к ослаблению растительных со

15 обществ. И здесь уже начинает сказываться решающая роль вредителей и болезней, атакующих ослабленных биогеоценозы. Ожидается значительное нарушение экосистем в результате пожаров, природных катаклизмов, экспансии территорий новыми для данной местности видами. В целом прогнозируется снижение биоразнообразия (Коломыц, 2001; Трофимов, Дорофеева, Тар-ко, 2001; Моисеев, Страхов, 2002; Голуб, Петсонк, 2003; Кокорин, 2005; Ко-корин, Кураев, 2007; http://wwvv.nsu.ru; http://www.panda.org и др.).

В настоящее время исследователи в связи с изменением климата отмечают, с одной стороны, усиление в некоторых районах аридности климата и, как следствие, повышение пожароопасности, в других районах, напротив, увеличение увлажненности; смещение в жизненных циклах растений; появление новых видов в несвойственных им местообитаниях, изменение границ природных зон, с другой стороны - отсутствие или слабую выраженность изменений, не подтвержденных статистической достоверностью (Минин, Гутников, 2000; Бобрецов и др., 2001; Венгеров и др., 2001; Гитарский, Кара-бань, 2001; Груза, Ранькова, 2001; Кожаринов, Минин, 2001; Кудактин и др., 2001; Осипов, Реймерс, Рымкевич, 2001; Громыко, 2006; Парилова, Кастри-кин, Бондарь, 2006).

Известно, что массовые вспышки размножения фитофагов связаны по времени с жаркими сухими годами и зависят от циклической солнечной активности с периодом 7. 10 лет (Воронцов, 1985). В связи с этим, потепление климата будет способствовать сокращению срока повторяемости вспышек массового размножения и увеличению числа вспышек. Растения же за такой короткий промежуток времени не успеют адаптироваться к изменениям параметров климатической системы и, как следствие, снизят устойчивость к факторам среды. Таким образом, объем кормовой базы для консументов значительно увеличится.

В целом по России за последние 20 лет ежегодно регистрируемая площадь очагов вредителей и болезней увеличилась в 2,2 раза. Особенно возросла площадь очагов болезней (в 13,4 раза). В 1996.2000 гг. они ежегодно более

16 чем в 2 раза превышали среднюю многолетнюю площадь очагов. Ежегодная площадь насаждений, погибших от вредителей и болезней, в среднем составляет 12,0% общей площади погибших лесов. При этом за последние 20 лет она увеличилась в 11,6, а общая площадь погибших лесов - в 5,4 раза (Лямцев, 2004). Динамика гибели лесов имеет определенную цикличность, связанную с цикличностью влияния на леса комплекса отрицательных факторов (Кобельков, 2005). Площадь очагов вредителей и болезней леса по состоянию на 01.01.2006 составляла около 4,7 млн. га. Площадь погибших насаждений по сравнению с 2002 г. увеличилась на 80%. Основной причиной гибели насаждений являются пожары (86%). Гибель лесов от неблагоприятных погодных условий наиболее сильно проявлялась в 1990, 1991 и 2000 гг. и была связана с повреждением лесов шквалистыми ветрами. Среди причин, вызвавших гибель насаждений, преобладали шквалистые ветра, затем засухи, оползни и селевые потоки, обильные снегопады, наводнения и другие нарушения гидрологического режима (Васильев, 2000; Усыхание лесов, 2002; Мозолевская, Матусе-вич, Кобельков, 2003; Каткова, 2005; Филипчук и др., 2005, 2008).

Очаги массового размножения фитофагов по-прежнему увеличивают свою площадь в некоторых федеральных округах преимущественно за счет роста очагов листогрызущих насекомых, к которым в последнее время добавились значительные площади очагов массового размножения стволовых вредителей леса (Матусевич, Гниненко, 2000; Усыхание лесов, 2002; Мозолевская, Матусевич, Кобельков, 2003; Чешуин, 2004; Филипчук и др., 2005; Филипчук, Дерюгин, 2008; http://ruswood.ru). Вследствие снижения резистентности деревьев от различных факторов происходит их заселение ксило-фагами и образование очагов их массового размножения (Демаков, 2000). Ущерб, наносимый массовыми видами-вредителями хвои и листвы, огромен.

Одним из факторов, определяющих эффективность борьбы с вредителями леса, являются состояние и техническая оснащенность службы защиты леса, а также использование современных технологий лесопатологического мониторинга, профилактических и истребительных мероприятий (Сергеева,

Гниненко, 2005). Дороговизна работ по лесопатологическому обследованию насаждений при скудном финансировании так же накладывает свой негативный отпечаток. Таким образом, пока не будет в полной мере осознана необходимость сохранения леса и ухода за ним, страна будет нести огромные экологические и экономические потери, которых можно было бы избежать путем инвестиций в лесозащиту и лесную отрасль в целом.

На конец 2007 года общая площадь очагов болезней леса составляла 1124,0 тыс. га, что превышает средний многолетний показатель (530,4 тыс. га) в 2,6 раза. Увеличение площадей очагов болезней произошло в Южном (на 17,9%), Центральном (на 15,9%) и Сибирском (на 10,1%) федеральных округах. Наибольшие площади очагов болезней леса были отмечены в Брянской, Калужской, Кемеровской, Московской, Смоленской, Томской, Тульской, Ярославской областях и Пермском крае (http://www.rosleshoz.gov.ru).

Из заболеваний лесных древесных пород наиболее распространена корневая губка, на долю очагов которой приходится около 17% площади всех очагов болезней леса. Наиболее поражены насаждения Брянской, Московской и Воронежской областей (Лямцев, 2004; Филипчук и др., 2005). Второе место в причинах усыхания лесов от болезней занимают стволовые и комлевые гнили (Усыхание лесов, 2002). К числу опасных заболеваний, оказывающих серьезное влияние на состояние лесов, стали относить и бактериальную водянку березы (Матусевич, 2003).

Возбудители ряда болезней являются естественными составляющими экосистем и возникли в процессе эволюции. Одним из факторов функционирования природных очагов болезней является непрерывная цепочка передачи возбудителя от переносчика к носителю. Эта циркуляция ограничена экосистемами тех ландшафтов, для которых данные трансмиссивные болезни эндемичны. Эпидемически опасными в связи с изменением экологической обстановки в биогеоценозах становятся сапрофиты и известные фитопатогены, ранее встречавшиеся единично (Литвин, Коренберг, 2003; Коренберг, 2006).

Особое место среди болезней лесных древесных растений занимают

18 бактериозы. Эта группа заболеваний относится к числу наименее изученных и трудно диагностируемых. В 2007 году бактериальные болезни были выявлены в насаждениях 17-ти регионов на общей площади 42,4 тыс. га. Бактериозами были поражены береза, дуб, каштан, тополь, ясень бук, пихта. Наибольшее распространение имеет бактериальная водянка березы, которая была отмечена в насаждениях 11-ти регионов на площади 11,7 тыс. га. Меры борьбы с бактериальными болезнями лесных пород еще не разработаны (http://www.rosleshoz.gov.ru). Отмечается, что в связи с малой изученностью бактериозов площади их очагов могут быть сильно занижены.

Бактерии (от слова bacterion - палочка) - это наиболее широко распространенная в природе группа одноклеточных, бесхлорофилльных микроорганизмов, вегетативно размножающихся делением, реже перешнурованием, иногда образующих внутриклеточные споры, и представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ. Клетки наиболее мелких шаровидных бактерий имеют в поперечнике менее 0,1 мкм. Подавляющее большинство бактерий - это палочки, толщина которых в среднем составляет 0,5. 1 мкм, а длина 2.3 мкм (Бургвиц, 1935; Израильский, 1952; Жизнь растений, 1974).

К числу основных признаков фитопатогенных бактерий относят их подвижность. Виды с полярным расположением жгутиков преобладают; перитри-хиальное (по всей поверхности клетки) расположение встречается более редко.

У многих фитопатогенных бактерий оболочка несколько более против обычного ослизнена. Слизистая капсула выражена наиболее ясно у возбудителей ослизнения сосудистых пучков (Bacterium tracheiphilum Burgwitz, Bacterium campestre Smith) или выделяющих слизистый экссудат на поверхность пораженных органов растений (Bacterium rathayi Aujesky). Такая склонность к ослизнению оболочки имеет большое значение, способствуя устойчивости фитопатогенных бактерий против неблагоприятных условий (высыхание, температура, действие солнечных лучей), а следовательно, и более продолжительному сохранению их жизнеспособности (Бургвиц, 1935).

В системе живых существ бактерии отнесены к прокариотам. В систематике бактерий выделяют следующие группы: эубактерии, актиномицеты, хламидобактерии, нитчатые серобактерии, миксобактерии, спирохеты, мико-плазмы, риккетсии (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).

В период обнаружения бактериальной водянки A.JT. Щербин-Парфененко использовал классификацию, где почти все фитопатогенные бактерии объединялись в родах Pseudomonas, Xanthomonas, Bacterium и Erwinia (Щербин-Парфененко, 1963).

М.В. Горленко (1966) предложил следующую систему классификации фитопатогенных бактерий класса Eubacteriales:

I. Семейство Mycobacteriacea - неподвижные бактерии (без жгутиков): род Corynebacterium - грамположительные бактерии; род Aplanobacterium -грамотрицательные бактерии.

II. Семейство Pseudomonadaceae - бактерии со жгутиками (полярными): род Pseudomonas - бактерии неокрашенные и флюоресцирующие; род Xanthomonas - бактерии с окращенными колониями.

III. Семейство Bacteriaceae - подвижные бактерии с перитрихальными жгутиками, не образующие спор: род Bacterium - неокрашенные формы, не образующие пектиназы и протопектиназы; род Pectobacterium - неокрашенные формы, образующие пектиназу и протопектиназу; род Chromobacterium -окрашенные формы.

IV. Семейство Bacillaceae - подвижные бактерии, спорообразующие палочки: род Bacillus - клетки при спорообразовании не вздуваются или вздуваются слабо; род Clostridium - клетки при спорообразовании вздуваются.

В приведенной выше системе род Erwinia опущен. Из него выделяется особый род Pectobacterium, в который включаются бактерии с перитрихальными жгутиками и обладающие лектолитической активностью. Те из фитопатогенных бактерий, которые такой способностью не обладают, отнесены к роду Bacterium (Горленко, 1966).

Ю.Т. Дьяков (2001) приводит следующую комплексную систему клас

20 сификации, сочетающую на разных по иерархии уровнях молекулярные и фенотипические данные:

I. Отдел Fimicutes (грам-п сложит ел ън ые)

Род Bacillus - подвижные спорообразующие перитрихи.

Род Clavibacter (= Corynebacterium) - неподвижные бактерии, образующие цепочки.

II. Отдел Gracilicutes (грам-отргщателъные)

Сем. Enterobacteriaceae

Род Erwinia - подвижные перитрихи.

Сем. Pseudomonadaceae

Подвижные моно- или лофотрихи. Включает роды Pseudomonas, Burkholderia и Xanthomonas. Представители последнего образуют пигмент, вследствие чего их колонии окрашены в желтый цвет.

Сем. Rhizobiaceae

Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли пораженных частей растений.

III. Отдел Tenericutes

IV. Группа Actinomycetes (актиномицеты)

Актиномицеты образуют тонкий, разветвленный мицелий со спорами, которые формируются на концах гиф свободно или в спорангиях. Хотя они имеют типично прокариотные клетки, их таксономический статус внутри эу-бактерий не ясен.

Однако единая систематика бактерий не разработана до настоящего времени. Д.Х. Берги все прокариоты распределил по группам, не имеющим таксономического статуса. Род Erwinia входит в семейство энтеробактерий группы факультативно анаэробных грамотрицательных палочек, объеди

21 няющей 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Среди них много патогенных и сапрофитных видов (Определитель бактерий Берджи, 1997; Гусев, Минеева, 2003).

Бактерии Erwinia multivora Scz.-Parf. имеют вид палочек, одиночных, реже соединенных парами. Бактерия - перитрих, спор не образует, жгутики длинные, превышающие длину клетки в 4.5 раз, грамотрицательная, хорошо окрашивается, аэроб, или условный анаэроб, образует капсулы и зооглеи. На мясопептонном агаре колонии белые, гладкие, блестящие, округлые, с несколько неровным краем; на мясопептонном бульоне дает слабую муть, образует слабые следы пленки или колечки; выделяет сероводород, редуцирует нитраты, не образует индол, аммиак; молоко пептонизирует с медленным выпадением казеина; слабо гидролизует крахмал, разжижает желатин. Бактерии энергично сбраживают углеводы с образованием кислоты и газа, при комнатной температуре изменение рН среды с индикатором наблюдается через 18.24 ч. На сусловом и картофельно-глюкозном агаре молодые культуры полупрозрачные, при старении немного желтеющие, слизистые, рост почти всегда очень быстрый, колонии на косом агаре сползают на дно пробирки, при этом образуется много пузырьков газа и нередко происходит разрыв твердой среды на части.

Отмечена диссоциация бактерий на R- и S-формы. Первая форма отличается малой активностью и совсем не образует газа. Часто выделяется из живых, внешне здоровых тканей древесины деревьев различного возраста, включая и однолетние сеянцы. Возможно, она может неопределенно долго развиваться внутри живых тканей на положении факультативного симбио-трофа. Искусственное заражение приводит к слабому поражению только в верхнем слое коры (Щербин-Парфененко, 1963; Рыбалко, Гукасян, 1986).

Главную роль в патогенезе играет высокоагрессивная гладкая газообразующая S-форма. Выделяется из свежепораженных тканей. Развивается преимущественно в древесине и лубе. Бактерии распространяются по межклеточным ходам и при участии ферментов (пектиназа) растворяют межклеточное вещество (срединную пластинку), дезорганизуют ткани. Разрушение срединной пластинки, состоящей из пектинов, происходит как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В результате мацерации тканей паренхимы коры остаются лишь легко разделяющиеся лубяные волокна. После разложения пектиновых веществ во флоэме остаются тонкие волокна луба, она приобретает вид мочала, а под толстым корковым слоем образуются пустоты.

Разложение пектиновых веществ, представляющих слизистую массу, у древесных пород связано с выделением наружу через трещины и разрывы слизи или жидкости (экссудат). Образующиеся в тканях газы, в частности сероводород (является сильным ядом для высших растений), в результате брожения помогают такому выделению. Со временем экссудат становится губительной средой для возбудителя, в сухом состоянии - своеобразной защитной средой, где возбудитель может сохраняться в анабиотическом состоянии продолжительное время (Щербин-Парфененко, 1963; Рыбалко, Гукасян, 1986).

Согласно литературным данным, фитопатогенные бактерии проникают в растения следующими путями:

1. Активным путем через некутинизированные участки поверхности растений (корневые волоски и т.д.); путем обхода кутинизированных наружных слоев, активным вторжением или пассивным заносом внутрь растения через отверстия (гидатоды, чечевички и т.д.). Активное проникновение бактерий в растительные ткани через некутинизированные участки или отверстия происходит исключительно в случае массовой инфекции. Предпосылкой для их эпифитоти-ческого распространения и развития являются ветреная, дождливая погода, ливень или град (Гойман, 1954, Щербин-Парфененко, 1963).

2. При помощи всевозможных поранений растений, которые могут быть весьма разнообразного происхождения. Наиболее опасными в этом отношении

23 являются повреждения растений животными, и в первую очередь насекомыми, которые наносят растению различные ранения и одновременно заражают его (Ячевский, 1935;Бургвиц, 1936; Израильский, 1979; httpy/www.ncstu.ai).

Жизнь бактерий, как и других организмов, находится в тесной зависимости от условий внешней среды. Такие факторы внешней среды, как температура, свет, влажность или кислотность среды, оказывают различное влияние на бактерии.

Наиболее благоприятные температуры для фитопатогенных бактерий лежат в пределах от плюс 2 до плюс 50°С. Влияние низких температур сказывается на бактериях гораздо слабее, чем высоких. Губительно влияет на бактерии чередующиеся замораживание и оттаивание. Гораздо большее влияние на бактерии оказывают высокие температуры, вызывая их отмирание при 80. 100°С.

Бактерии, за небольшим исключением, не нуждаются в свете. Рассеянный свет на большинство бактерий не оказывает вредного влияния, но он может задерживать развитие особенно чувствительных к свету видов. Прямые солнечные лучи убивают бактерии в течение нескольких часов. Особенно губительно действуют на бактерии ультрафиолетовые лучи.

Влажная среда способствует распространению бактерий и проникновению их в ткани растений. В тоже время бактерии теряют способность нормально развиваться в том случае, если воды много, но она находится в связанной форме.

Отношение бактерий к кислотности среды различно. Одни из них лучше развиваются в нейтральной или щелочной среде и не могут расти в кислой среде, другие хорошо приспособились и к кислой реакции среды (Воронке-вич, 1974; Жизнь растений, 1974; Жизнь бактерий., 1981; Шлегель, 1987).

Воздух, как среда обитания, неблагоприятен для развития бактерий. Под влиянием высушивания и действия прямых солнечных лучей они более или менее быстро отмирают.

Почва является той средой, которая исключительно населена бактериями. Здесь они находят все необходимые условия для успешного развития: органические и минеральные вещества, влажность, защиту от ультрафиолетовых лучей. Однако количество бактерий в почве резко колеблется в зависимости от ее физических и химических свойств, рельефа, влажности, освещения, времени года и других факторов (Гойман, 1954; Щербин-Парфененко, 1963; Жизнь растений, 1974). В тканях же пораженных растений устойчивость бактерий-возбудителей к упомянутым факторам повышается. Так, Bacterium tumefaciens Smith and Towns остается еще вирулентным после 736-дневного пребывания в различных стерильных почвах и после 539.669 дней в нестерильных (Бургвиц, 1935).

Нормальная микрофлора растений представлена ризосферными и эпи-фитными микроорганизмами. Качественный и количественный состав микрофлоры ризосферы специфичен для каждого вида растений. Основная масса прикорневой микрофлоры представлена неспороносными грамотрицатель-ными бактериями рода Pseudomonas, микобактериями и грибами, главным образом, базидиомицетами, реже фикомицетами, аскомицетами. Эпифитная микрофлора по качественному составу довольно однообразна и типичными ее представителями являются Pseudomonas furbicola aurum - грамотрицатель

25 ные короткие подвижные палочки; Pseudomonas fluorescens Migula - полиморфные грамотрицательные палочки с полярными жгутиками. Реже встречаются споровые бактерии Bacillus mesentericus Trevisan, Bacillus vulgatus, грибы плесневые и дрожжевые. Эпифитные микроорганизмы являются антагонистами фитопатогенных бактерий, тем самым, предохраняя растения от заболеваний (http://www.ssmu.ru).

Весьма перспективным может оказаться способ борьбы с бактериозами лесных древесных растений при помощи специально подобранных макроми-цетов, подавляющих развитие колоний бактерий (Чигинева, 2004).

У бактерий наблюдается два пика роста их численности: первый приходится на летние месяцы, а второй - на осенние (Острикова, Баландина, Марковская, 2005). Возбудители бактериозов наименее чувствительны в весенний период, затем чувствительность несколько повышается осенью, наибольшее угнетение фитопатогенных бактерий, вплоть до полного подавления роста, наблюдается в середине вегетационного периода (Рыбалко, Гукасян, 1986). Таким образом получается, что возможны две волны заражения растений, причем вторая волна может быть вызвана в результате ослабления насаждений первой. Оптимальное время для борьбы с фитопатогенными бактериями с помощью антагонистических микроорганизмов - лето.

Фитопатогенные микроорганизмы, попав в растение и достигнув критической концентрации в количественном отношении, вызывают заболевания, называемые бактериозами. Различают общие бактериозы - поражение всего растения вследствие распространения возбудителя в сосудистой системе; и местные или очаговые - поражения на листьях, стволах, ветвях, корнях и корневищах, возникающие при интрацеллюлярном распространении микроба. От начала заражения до момента проявления у растения симптомов болезни проходит инкубационный период, длительность которого различна и зависит от многих факторов: температуры, влажности, освещенности, питания и др. Существенно важным является то обстоятельство, что в больных растениях заметно отклоняются от нормы обменные процессы вплоть до ка

26 чественных изменений клеточных структур, что приводит к нарушению химического состава тканей (http://www.ssmu.ru).

Растительный организм обладает защитными механизмами, противодействующими внедрению и размножению фитопатогенных бактерий. К ним можно отнести особенности покровных тканей, высокую кислотность клеточного сока, образование биологически активных веществ - фитонцидов, подавляющих развитие микробов (http://www.ssmu.ru). Кроме фитонцидов, в растениях присутствует ферментный белок пероксидаза, контролирующий много жизненно важных процессов. Этот белок способен усиливать защитные механизмы растений за счет увеличения бактерицидного действия их защитных компонентов. Так, пероксидазы из семядолей хлопчатника, устойчивого к увяданию, образуют продукт, который был бактерицидным к Xanthomonas malvacearum при условии, если в инкубационную среду добавляли катехин и перекись водорода. Последние соединения накапливаются в зараженных растениях. В присутствии перекиси водорода и йодида калия миелопероксидаза и пероксидаза хрена быстро убивали сходные по патоген-ности виды бактерий. Таким образом, пероксидазы в растениях являются некоторым подобием антител у животных (Андрееева, 1988). Если научиться с помощью некоторых химических соединений правильно задавать алгоритмы борьбы с патогенами, то, возможно, в будущем не потребуется применение дорогостоящих препаратов для борьбы с болезнями растений.

В литературе имеется крайне мало сведений о бактериозах лесных древесных растений. Наиболее изучены бактериальные заболевания древесных и травянистых сельскохозяйственных растений.

Бактериальный рак корней плодовых культур (зобоватость корней, корневой рак) инициируется палочковидной бактерией Bacterium tumefaciens Smith and Towns, которая, помимо семечковых и косточковых пород (яблоня, груша, вишня, абрикос, черешня), может заражать иву, розы, хризантемы, свёклу, помидоры, подсолнечник и др.; внедряется в растение в местах повреждений корневой системы, выделяет ростовые вещества (гетероауксин и

27 подобные гиббереллину), вызывающие усиленное деление клеток и образование первичных опухолей. Вторичные опухоли появляются нередко далеко от первичных и обычно бывают стерильными, т.к. возникают в результате действия двигающихся по тканям продуктов жизнедеятельности бактерий (http://www.dachniku.ru).

Бактериальный рак томата (Corynebacterium michiganense) передаётся с семенами, с зараженными остатками, в период вегетации - при пасынковании, с ветром, насекомыми. Поражает плоды, стебли, сосудистую систему и сопровождается увяданием ветвей и листьев (http://www.cultinfo.ru).

Бактериальная гниль. Возбудитель - Pseudomoncis solanacearum Sm. Бактерии проникают в растение через корневую систему, затем распространяются по сосудам, вызывая их закупорку и токсикацию. В результате сосуды пораженного растения становятся бурыми, листья желтеют, растение увядает. Бактерии проникают и в плоды, созревшие раньше срока. Сосуды у плодоножки буреют, из них выделяется экссудат в виде грязноватожелтых капелек (http://sibupk.nsk.su).

Бактериальный ожог плодовых. Возбудителем является Erwinia amylovora (Barrill) Winslou et al. Бактерия - палочка с закругленными концами, грамотрицательна, перитрих, аспорогенна. Поражаются все надземные части дерева: почки, цветки, листья, побеги, ветви и штамб. Заболевание начинается с соцветий, а затем переходит на побеги и ветки. Почки не раскрываются, чернеют и засыхают, не опадают. Цветки весной внезапно чернеют и увядают, оставаясь на дереве. Молодые веточки и листья начинают чернеть с кончиков, затем скручиваются и инфекция быстро распространяется вниз по дереву. Листья буреют и чернеют, но не опадают, оставаясь на дереве в течение всего периода вегетации. Дерево производит впечатление обожженного огнем. Кора размягчается, наблюдается выделение экссудата в виде капель жидкости молочно-белого цвета. Срез коры в таких местах имеет характерный "мраморный" рисунок с красновато-коричневым оттенком. Эпидермис пораженных мест отслаивается, образуя пузыри, кора растрескивается и гра

28 ница между больной и здоровой участками коры становится четкой. Часто наблюдаются характерные симптомы - клиновидно очерченные язвы. На ветвях язвы быстро увеличиваются, распространяясь с верхней части кроны на ствол. Болезнь поражает и плоды, чаще незрелые; они чернеют, но так же, как и листья, не опадают, а остаются на дереве. Выяснилось, что (Бургвиц, 1935; http://www.mcxpx.ru).

На иве японской бактерия Bacillus harai Hon et Miyake вызывает на ветвях образование коричневых, затем чернеющих пятен; кора сморщивается и погибает. Первые признаки поражения появляются на вершинах ветвей и постепенно опускаются вниз; иногда поражение начинается у основания листовых черешков, откуда распространяется дальше. Бактерии проникают через повреждения, вызванные насекомыми. Сама бактерия - палочка, перитрих, спорогенна, грамположительна. Распространена в Японии.

Bacterium salicis Day поражает иву серебристую. Вначале наступает увядание, засыхание и потемнение части листьев; бесцветный жидкий экссудат выступает из ранений, причиненных насекомыми. Кора пораженных ветвей постепенно темнеет; потемнение распространяется также на молодой слой древесины; сосуды заполнены бактериями. Проникновение бактерий происходит через ранение. .Окончательная гибель дерева наступает через несколько лет. Бактерия представляет собой подвижную аспорогенную грамположи-тельную палочку; аэроб, факультативный анаэроб. Распространена в Англии и Голландии.

На черешне, сливе, кислой вишне, абрикосе и персике Bacterium cerasi (Griffin) Elliott вызывает ожог на почках, рак на стеблях и ветвях, а также выделение камеди. Признаки поражения выявляются весной. Пораженные почки не распускаются или, распустившись, быстро темнеют и отмирают; отсюда поражение обычно распространяется на побеги и ветви. Кора ветвей сохнет, трескается, образуя рак, в результате которого ветвь или дерево быстро или постепенно погибает. В пораженных местах весной выступает камедь. Бактерии, оставаясь в пораженных участках, сохраняют жизнеспособность,

29 распространение происходит насекомыми. Бактерия - палочка, лофотрих, ас-порогенна, грамотрицателъна. Распространена в США (Бургвиц, 1935).

В качестве мер борьбы с выше описанными бактериозами Г.К. Бургвиц (1935) приводит следующие: быстрое удаление и последующее сжигание пораженных частей растений, опрыскивание деревьев бордоской жидкостью, постоянная стерилизация инструментов.

В конце XIX века стало известно о поражении сосны алепской на юге Франции и Италии опухолевидным бактериозом. Болезнью поражались 10.20-летние деревья, при этом заболевание было двух типов: в одних случаях наросты поверхностные, образующиеся в паренхиме коры, в других -глубокие, затрагивающие клетки вторичной меристемы, которая усиленно делится в радиальном направлении. Подобные наросты разрастаются несколько лет, сосудистые пучки в них располагаются беспорядочно, при достижении значительных размеров в центре образуются пустоты за счет уничтожаемых клеток тканей бактериями. По прошествии пяти и более лет пораженные ветви засыхают (Ячевский, 1935).

В Калифорнии было обнаружено заболевание на хвойных рода Pseudot-suga, вызываемое бактерией Bacterium pseudotsugae Hansen. Болезнь проявляется в образовании опухолей на ветвях и стволах. Инфекция проникает в дерево в результате механических повреждений, поранений насекомых (Hansen H.N., Smith R.E. 1937).

Подобные опухоли на хвойных породах вызывает и Agrobacterium tume-faciens Smith and Towns (Spaulding, 1958; Browne, 1968). О принципиально ином поражении - водянке - сообщают Hartley (1950) и Baxter (1952), которые отмечают образование мокрой древесины с резким кислым запахом под пораженными участками ствола.

Водянка ильмовых пород, больше известная под названием «мокрая древесина», вызывается бактерией Erwinia nimipressuralis Carter. В древесине поражённых ветвей и стволов появляются тёмно-бурые полосы, она наполняется жидкостью и газами; под их давлением ткани древесины и коры растрескива

30 ются и из трещин вытекает бесцветная, темнеющая на воздухе жидкость, которая, в отличие от сока здоровых деревьев, имеет щелочную реакцию.

Водянка тополя («мокрый рак», «бурое слизетечение»), отмеченная на различных видах и формах тополя, характеризуется теми же признаками, что и водянка ильмовых. В большинстве случаев из мокрой древесины больных тополей удавалось выделить того же возбудителя - Erwinia nimipressuralis Carter. Из поражённой древесины тополя была выделена также бактерия Corynebacterium humiferum.

Водянку бука вызывают несколько видов бактерий рода Erwinia, в т. ч. Erwinia horticola. На коре ветвей и побегов появляются характерные мокнущие пятна, затем поражённые участки вдавливаются, кора на них отмирает и растрескивается, выделяя желтоватую жидкость; древесина становится красновато-коричневой. Больные деревья имеют изреженную крону; образующиеся на них мелкие, с водянистыми некротическими пятнами листья рано желтеют и опадают; молодые побеги засыхают. Имеются данные о связи заболевания с повреждением стволов зелёной узкотелой златкой (Гвоздяк, Яковлева, 1979; Лесная энциклопедия, 1985).

Бактериально-опухолевый рак осины и тополя. Возбудитель - Aplanobac-terium populi De Lange and Kerling. Раневые реакции осины в первую очередь происходят в тканях коры, так как именно в них возбудитель находит наилучшие условия для своего развития. Анатомические изменения при этом являются общими для образования всех типов проявления бактериального рака и характерны для большинства болезней растений. Первой ответной реакцией в инфицированных участках стволов является суберинизация клеток паренхимы коры. Древесина под некрозными участками коры («мокрыми пятнами») окрашивается в различные оттенки от красного до темно-бурого, почти черного. В зоне окрашивания всегда происходят анатомические изменения, заключающиеся в образовании в сосудах одного-двух, а иногда и большего числа годичных колец тиля, в отмирании древесинной паренхимы.

Заболеваемость осины бактериальным раком находится в зависимости, в

31 первую очередь, от погодных условий, условий местопроизрастания, бонитета, полноты и других таксационных показателей. Основное значение из погодных факторов имеет температура. Имеет место преимущественное появление язв на южной стороне стволов деревьев. Количество язв неуклонно возрастает от комля в середине ствола и уменьшается к кроне. Обнаруживается приуроченность более интенсивного образования язв к годам резких весенних перепадов температур.

Поражаемость осины возбудителем болезни зависит также и от эдафиче-ских факторов. Чаще всего поражаются осины, произрастающие на бедных почвах с недостаточным или избыточным увлажнением. Наименее устойчивыми к поражению оказались осины, произрастающие в чистых насаждениях. Большая вирулентность наблюдается у возбудителя, выделенного из экссудата, меньшая - у возбудителя, выделенного из коры «мокрых пятен».

Воротами инфекции при бактериальном раке служат естественно возникающие трещины коры, веточные следы и различного рода травмы. Усохшие деревья перестают быть источником инфекции, так как возбудитель в них погибает (Мурзаев, 1968).

В распространении бактериозов особое место занимает слизистый экссудат, который ежегодно выделяется весной из язв, смачивая поверхность коры. В нем содержится большое количество сохранивших вирулентность бактерий. Случайными распространителями их могут быть птицы и насекомые, они являются только механическими переносчиками. Роль дождя в распространении болезни сводится к их смыванию с экссудатом по стволу и к захватыванию дождевыми каплями из воздуха. Дождевая влага скапливается на выступах коры, основании отмерших сучьев и в местах различного рода повреждений, то есть в участках наиболее вероятного заражения (Мурзаев, 1968; Мишенева, 1973) .

Бактериоз тополя сибирского. Возбудитель - Pseudomonas saliciperda (Lindeijer) п. comb. Первый признак проявления заболевания - образование на коре стволов или ветвей красно-бурых некрозных пятен в местах различ

32 ных поранений, микроскопических трещин, повреждений насекомыми. Величина пятен варьирует от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В основном пятна приурочены к верхней и средней части ствола, реже - к нижней. При снятии коры, под пятном обнаруживается мокрый почерневший луб и темная, тоже мокрая, заболонь древесины. В середине вегетации из пятен начинает обильно сочиться жидкость, оставляющая на стволе I буреющие на воздухе потеки. На месте потеков к концу вегетации появляются продольные трещины. Кора по краям трещин отмирает и отслаивается от древесины, образуются язвы. Окольцованное по всей окружности ствола язвами, дерево усыхает.

Внутри больных тканей образуются полости, формирующиеся за счет отмирания отдельных клеточных элементов луба и ксилемы. На поперечных срезах коры и древесины видна закупорка ситовидных трубок и сосудов продуктами распада клеточных элементов коры и древесины. Попадая внутрь растений и разрушая ткани флоэмы и ксилемы, возбудитель поступает в нисходящий и восходящий токи растений и вместе с ними быстро расселяется по растению, осваивая все новые его ткани и создавая новые очаги поражения.

В России подобные заболевания были описаны А.А. Ячевским (1935) как на древесных, так и на травянистых растениях. Касательно березы, он указывает на красное слизетечение березы. В вытекавшей слизи с резким запахом маслянокислого брожения обнаруживалась бактерия Micrococcus dendroporthos Ludwig, в симбиозе с грибом Torufa monilioides Cord., к которым впоследствии присоединяются другие грибы, например, Fusarium, и водоросли. А.А. Ячевский уже тогда дал некоторые рекомендации по мерам борьбы с бактериозами растений.

О массовом бактериальном поражении ряда хвойных пород в Красноярском крае сообщают Т.М. Рыбалко и А.Б. Гукасян (1986). Так, у больных деревьев лиственничного подроста наблюдается в месте поражения искривление ствола, на этом месте или ниже кора растрескивается на большом протяжении с образованием продольных язв, во влажные периоды вегетационного сезона вследствие истечения экссудата отмечено потемнение корковых элементов, но подобные выделения очень слабые, мокрые пятна едва заметны. На стволе появляется много водяных побегов. У средневозрастных деревьев на стволах много вдавленных мокрых язв, крона сильно изрежена из-за отмерших боковых ветвей, у основания которых образуются глубокие продольные трещины. На поперечном срезе ствола четко заметно потемнение нескольких годичных колец или древесинного луча, состоящего из парен-химных клеток. Ткани темно-коричневого цвета, влажные, мацерированные. На стволах и ветвях не обнаружено заметного отслаивания коры с обнажением заболони, но при удалении коры у больных растений четко проявляется поражение, имеющее вид полос, располагающихся вдоль ствола. Хвоя при данном заболевании имеет светло-желтую окраску уже к середине лета и рано осыпается. Некрозы на хвое не отмечены.

В 2000 г. в лесных насаждениях республики Адыгея проводилось обследование на предмет установления причин усыхания лесов. Как показали результаты полевых работ, наблюдалось сильное поражение пихты кавказской бактериальной водянкой. Поражение молодого леса данным видом заболевания составило 60%. Схожая картина наблюдалась и у такой особо ценной твердолиственной породы Северного Кавказа, как бук восточный (http://delo.wood.ru).

Новая волна поражения пихты Нордманна зарегистрирована на Западном Кавказе в 2002 году (Голгофская, Грабенко, Шевелева, 2003). Отмечается, что вспышки эпифитотии носят циклический характер с периодом 10.20

34 лет и действуют около 10 лет. Поражается не только хвоя, но и весь ствол. Луб, камбиальный слой и древесина имеют резкий кислотный запах. В большинстве случаев поражение идет сверху вниз в виде полос или языков, что хорошо заметно при окорке нижней части стволов. Как правило, обнаруживалось поражение коры в виде отдельных участков, которые позже сливаются в один. Деревья усыхают внезапно. Было отмечено, что патоген обладает необычайно высокой энергией роста и размножения, приводящей к быстрой гибели древесного организма. Идентификация бактерий из полученных на питательной среде культур выявила патогенную газообразующую палочку Erwinia multivora Scz.-Parf., которая и является возбудителем бактериоза. Кроме того, бактериозом заражены шишки и семена пихты. В развитии заболевания выделены четыре фазы: внедрение бактерий, нашествие насекомых, покраснение хвои и сухостой.

Этой чрезвычайно опасной болезнью в последние несколько лет был поврежден практически весь ареал распространения лесонасаждений каштана съедобного в Краснодарском крае и его самая северная часть в республике Адыгея (Лянгузов, 2005). Работавшая в 1999 году на побережье Черного моря лесопатологическая экспедиция Российского центра защиты леса установила данную болезнь в каштанниках Сочинского национального парка (http://delo.wood.ru). В патологии каштана важное значение играет также бактериальный ожог (Erwinia ligniphila). Оба бактериоза порознь и совместно приводят деревья каштана к гибели. Рубки главного пользования и сплошные санитарные в больных древостоях усугубляют зараженность. Вторичные порослевые насаждения представляют неустойчивые экосистемы - 20% отпада, 50% потенциального сухостоя, 30% с внутренней скрытой зараженностью (http://www.biodat.ru/db/oopt/ref/ref.php).

В зауральских лиственных и хвойных лесах продолжает свирепствовать бактериальная водянка. У пораженной ею ели и сосны начинается усиленное смолотечение, лиственница же оказалась устойчивой (http://www.allrussia.ru).

В Калининградской области в 2000 г. выявлено массовое поражение ду

35 ба черешчатого бактериальной водянкой (.Erwinia multivora Scz.-Parf.). У большинства деревьев, пораженных бактериозом выявлены механические повреждения. Отмечается, что с возрастом количество пораженных деревьев увеличивается. Признаки поражения дуба этой болезнью сходны с таковыми у березы, однако имеется ряд отличий. Усыхание дуба идет сверху, начиная с отдельных ветвей, сучьев, вершины, а затем вниз по стволу. Для дуба более характерна хроническая форма болезни. Выявлено также поражение ильмовых в лесостепной и степной зонах (Маслов, Комарова, Сергеева, 2000).

Основываясь на данных мониторинга лесопатологического состояния еловых и сосновых насаждений Ленинградской, Новгородской, Псковской и Тверской областей, С.Ю. Леонтьев (2005) отмечает, что первопричиной массовых усыханий деревьев является бактериальное поражение и лишь затем поселяются различные грибные, вирусные инфекции и вредители. Кроме того, указывается, что стволовые вредители не являются фактором ослабления насаждений. Бактериальное поражение сосны и ели встречено, в основном, на переувлажненных и заболоченных почвах.

В.Н. Сафронов (2003), рассматривая массовое поражение древостоев бактериальными заболеваниями с точки зрения теории эволюции, утверждает, что бактерии инициируют переход к следующей ступени эволюции. Эти переходы носят циклический характер и, таким образом, являются закономерным явлением в природе. Лесное хозяйство, по В.Н. Сафронову, провоцирует биогенное загрязнение окружающей среды фитопатогенами, тем самым ускоряя периодические процессы эволюции природы. В частности, автор отмечает, что после проведения в насаждениях различных видов рубок происходит резкое увеличение бактериального фона, вызывающего ослабление древостоев, вследствие чего поселяются вторичные агенты инфекции, вызывая массовые усыхания деревьев. Резкое увеличение численности бактерий после проведения рубок отмечают также Д.Д. Мовчан и Л.Л. Великанов (2004).

С другой точки зрения, уничтожение микроорганизмами видов-хозяев

36 приводит к ускорению микроэволюционного процесса у этих видов древесных растений, направленного на появление устойчивых к возбудителям болезней деревьев (Гниненко, 2007).

Первым бактериальную водянку березы (Erwinia multivora Scz.-Parf.) описал А.Л. Щербин-Парфененко (1963), которая была обнаружена в лесах Северного Кавказа. Отмечалось, что почти у всех усохших деревьев как порослевой, так и семенной березы, очень хорошего роста древесина в нижней части стволов была свежей и мокрой. Оказалось, что причиной усыхания березы является бактериоз, такой же самый, как у бука и пихты. Причиной и возбудителем болезни была бактерия Erwinia multivora.

Внешними признаками болезни у старых деревьев является сильно из-реженная крона с наличием в ней сухих ветвей. На живых ветвях листва мелкая, недоразвития, желтоватого цвета. Ниже усыхающей кроны по стволу появляются водяные побеги, которые тоже вскоре отмирают. На белой коре ствола появляются красные, как кровь, мелкие пятна от выступившей из мокрого луба жидкости. Вскоре они становятся черными. Красные и черные пятна очень заметны на белой коре березы. Таких пятен на стволе может быть очень много, особенно в нижней части. Если снять верхний слой коры с таким пятном, то под ним всегда обнаруживается отмерший мокрый луб темно-бурого цвета, иногда вплоть до камбия, с кислым запахом. Древесина тоже будет мокрой, но свежей, с таким же запахом.

У молодых берез мокрых пятен на белой коре стволиков не было, но у них, так же как и у старых, усыхают ветви. В таком случае у их основания на стволе могут быть вдавленные раковые раны. Иногда они бывают небольших размеров, но часто распространяются по стволу, почти всегда с одной стороны, достигая 50 см и иногда даже более 1 м. Раковые раны могут быть в любой части ствола, включая корневую шейку. Так как кора здесь более толстая, то на ранах иногда заметны трещины. На стволах молодых берез есть еще один весьма характерный признак. Если снять корковый слой (бересту), то часто можно обнаружить в толще луба темно-бурые пятна размером не

37 более 1*1,5 см, причем они почти всегда не достигают камбия. Эти пятна расположены всегда там, где в коре были чечевички. Темно-бурые пятна отмершего луба впоследствии могут сливаться, но все же остаются поверхностными. Распространение их вглубь до камбия происходит только в осенний и весенний периоды. Когда кора отмирает и буреет, то она становится мокрой так же, как и древесина ствола (Щербин-Парфененко, 1963).

Весной 1976 года бактериальная водянка была обнаружена в березовых колках Южного Зауралья и Северного Казахстана. К осени 1977 года она широко распространилась в березняках Зауралья, Северного Казахстана и Западной Сибири (Гниненко, Безрученко, 1983).

По официальным данным в Брянской области в 2004 г. было выявлено 749 га очагов бактериальной водянки березы, 2005 г. - 1084 га, а в 2007 г. -уже 2102 га. Однако, начиная с 2006 г. значительно уменьшилось количество очагов сильной степени развития болезни (Лесной план Брянской области, 2008). В 2004 году сотрудники кафедры лесозащиты и охотоведения Брянской государственной инженерно-технологической академии провели обследование березовых насаждений в Брянской области. Было выявлено более 3,5 тыс. га насаждений с признаками бактериальной водянки. Аналогичную работу в Калужской области проделал Калужский центр защиты леса (Отчет по результатам., 2005). На конец 2007 года площадь очагов бактериальной водянки составляла 2102 га. Однако основная масса санитарно-оздоровительных мероприятий проводилась в больных хвойных древостоях, что не способствует ликвидации очагов бактериоза. Вместе с тем отмечается, что значительная часть очагов болезни впала в стадию депрессии (Обзор ле-сопатологического., 2008). В Беларуси в 2004 году было выявлено свыше 1288 га пораженных водянкой березняков (Обзор распространения., 2005). Масштаб заболевания принял к настоящему времени характер панфитотии и вызвал серьезную озабоченность правительства России, о чем говорит заключенное между Российской Федерацией и Республикой Беларусь соглашение о сотрудничестве в борьбе с бактериозом древесных пород

38 http://www.embassybel.ru). Вспышке эпифитотии предшествовали климатические аномалии - небывало теплые зимы и жаркое лето с малым количеством осадков, что привело к снижению устойчивости березовых насаждений (Максимов, 2004). Выявленные причины, особенности и общие закономерности протекания и распространения бактериальной водянки, заключаются в следующем: инициатором заражения березовых древостоев бактериальной водянкой выступили погодные условия последних лет (сильная засуха летом и резкие колебания суточных температур в весенний и зимний периоды), что привело к ослаблению насаждений; косвенными признаками заболевания служит разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, мелкая недоразвитая листва; наиболее типичные внешние признаки поражения болезнью - пятна ржаво-бурого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает экссудат с характерным кислым запахом маслянокислого брожения; древесина под ранами сильно увлажнена и разрушена; наиболее крупные очаги поражения сосредоточены преимущественно в группе ландшафтов, характеризующихся супесчаным и суглинистым гранулометрическим составом почв, подстилаемых в основном моренными суглинками, опоками и кварцево-глауконитовыми песками, и слабой дрени-рованностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев бактериальной водянкой отмечены по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше; наиболее поражены патогеном спелые и перестойные насаждения; очаги заболевания отмечены преимущественно в условиях достаточно богатых почв в насаждениях IV.VII классов возраста; усохшие от болезни деревья могут располагаться случайно, группами, куртинами или сплошь; заболевание протекает на дереве 2.4 года, после чего дерево отмирает; болезнь может иметь и скрытый характер: дерево по состоянию кроны может относиться к категории «ослабленное» или «сильноослабленное», при этом луб в нижней части ствола уже разрушен (Гвоздяк, Яковлева, 1979; Гниненко, Безрученко, 1983; Зудилин, 2004; Соболева, 2004; Шелухо, 2004, 2005; Смирнов, Котов, 2005; Гниненко, Жуков, 2006;

Сидоров, 2006,2007; Шелухо, Сидоров, 2008,2009; http://www.eco.scilib.debiyansk.ru).

В Беларуси возбудитель болезни идентифицирован как Erwinia nimipressuralis (Федоров, Ковбаса, Ярмолович, 2004; Федоров и др., 2005). Признаки болезни у обоих видов бактерий в значительной степени совпадают. Высказываются предположения, что бактерии Erwinia nimipressuralis и Erwinia multivora являются одним видом, а отличительные характеристика могут быть лишь вариабельностью внутри одного вида (Рыбалко, Гукасян (1986).

На основании анализа литературных данных выявлены направления практически неосвещенные: этиология и фенология развития заболевания в связи с ландшафтными и лесоводственно-таксационными характеристиками насаждений (сроки активации возбудителя болезни, связь развития заболевания с характеристиками ландшафтов (степень дренированности, почвы), на которых произрастают березняки, составом, полнотой насаждений, типами леса и типами условий местопроизрастания); пути проникновения инфекции в растение; пути распространения возбудителя болезни; места пережидания неблагоприятных факторов среды; особенности поражения деревьев (заболеваемость различных видов берез, их форм), меры борьбы с патогеном и их эффективность.

Заключение диссертации по теме «Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними», Сидоров, Василий Александрович

Анализ полученных данных позволил сделать следующие выводы.

1. В лесонасаждениях Брянской области с преобладанием березы повислой очаги бактериальной водянки приурочены к группе ландшафтов, характеризующихся слабой дренированностью. На территории более дренированных ландшафтов очаги повреждения древостоев бактериальной водянкой отмечены преимущественно по пониженным элементам рельефа и их выявлено значительно меньше, и они меньше по размерам.

2. Неблагоприятные климатические условия 1999, 2001 .2003 гг. значительно ослабили древостой березы, способствовав тем самым их поражению бактериальной водянкой на обширных площадях. Болезнь сильно влияет на резистентность деревьев и, в большинстве случаев, вызывает их усыхание. Очаги заболевания чаще отмечаются в условиях достаточно богатых влажных почв в насаждениях IV.VII классов возраста.

3. Степень пораженности березняков болезнью увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, увеличением степени увлажнения почв и ее богатства, что влияет на строение и механические свойства древесины березы. Болезнь наиболее проявляет себя во влажных условиях. В свежих, сырых и мокрых условиях пораженность древостоев заболеванием ниже.

4. Преобладают очаги слабой степени развития болезни (67% от общей площади очагов болезни). В данных условиях поражены болезнью в основном тонко- и крупномерные деревья. Значительно меньше распространены очаги средней (15%) и сильной (18%) степеней развития болезни. Пораженность болезнью гибрида несколько ниже, чем березы повислой (13 и 15% соответственно), береза пушистая не поражается фитопатогеном. Наибольшая встречаемость заболевания у берез со следующими формами коры: продоль-нотрещиноватая - 25%, шероховатокорая - 19% и груботрещиноватая - 17%. Наименее поражена ромбовиднотрещиноватая форма березы - 5%.

5. Наиболее низко по стволу располагаются раны бактериальной водян

140 ки у продольно- и груботрещиноватых берез - в комлевой части, почти на уровне почвы, на корневых лапах. Наибольший район расположения ран наблюдается у шероховатокорых гибридов и у ромбовиднотрещиноватых повислых берез - до 2 м. Самые узкие раны отмечены у продольнотрещинова-тых берез (ширина - 0,03 м), наиболее широкие - на груботрещиноватой форме березы (0,14 м).

6. Ксилофаги в очагах бактериальной водянки в Брянской области не являются переносчиками возбудителя болезни и поселяются только на ослабленных болезнью деревьях.

7. Бактериальная водянка резко снижает радиальный прирост берез, приводя к усыханию потерявших устойчивость деревьев. Большую сопротивляемость болезни оказывают ослабленные березы, часть из которых может восстановить устойчивость (до 48%).

8. Лесопатологический мониторинг и выборочные санитарные рубки являются экономически и экологически выгодными. Сплошные санитарные рубки являются убыточными, но необходимыми при потере функциональной роли древостоев.

На основании данных исследования бактериальной водянки березы в Брянской области для предотвращения экономических потерь от болезни и прогнозирования лесопатологической ситуации целесообразно и необходимо проведение следующих мероприятий.

Для эффективного выявления бактериальной водянки березы и борьбы с заболеванием необходимо проведение комплекса мероприятий мониторингового и санитарно-оздоровительного назначения.

Для наблюдения за состоянием лесов, нарушением их устойчивости, повреждением вредными организмами, наблюдением за неблагоприятными факторами, влияющими на состояние лесов с целью их оценки и прогноза необходима организация и осуществление лесопатологического мониторинга.

При лесопатологическом мониторинге для своевременного обнаружения очагов болезни березы следует учитывать, что:

В первую очередь обследованию должны подлежать березовые насаждения, произрастающие в северной и средней частях Брянской области на территории слабодренированных доминантных урочищ (территориально это Дятьковский, Ивотской, Кокоревский, Старьской полесские ландшафты - 3, 5 районы лесопатологической угрозы). Маршруты следует прокладывать преимущественно по пониженным слабодренированным элементам рельефа в приспевающих и спелых насаждениях сложной группы типов леса (ТУМ С2-3) с преобладанием березы в составе насаждений в количестве более 5 единиц, полнотой 0,6.0,8. Периодичность обследований - 2.3 года, для юга области (Севское лесничество) - 5 лет. Интенсивность лесопатологического мониторинга должна быть максимальна в годы засух и на следующий год.

При обнаружении признаков бактериальной водянки и пораженности ею насаждений до 15.20% целесообразно проведение лесопатологического

142 обследования и наблюдений за развитием болезни 2 раза в год. Срок - II декада мая и август-сентябрь. Метод - маршрутное лесопатологическое обследование. Диагностическими признаками на ранней стадии развития болезни служат разреженность кроны, наличие сухих ветвей и водяных побегов, небольшие пятнышки на коре светло-ржавого цвета преимущественно овальной формы, из которых впоследствии вытекает жидкость с характерным кислым запахом брожения.

При пораженности древостоя болезнью до 50% для уточнения темпов ослабления и отмирания березы, а также определения ущерба от болезни, рекомендуется закладка постоянных пунктов наблюдения (при слабой и средней степенях развития очагов болезни) и временных пробных площадей согласно «Руководства по проектированию, организации и ведению лесопато-логического мониторинга» (2007). На постоянных пунктах наблюдения нумеруются не менее 100 деревьев березы, описывается их санитарное состояние. Для анализа хода роста дерева по диаметру и выявления влияния заболевания на рост производится отбор кернов буравом Пресслера. Отбирают не менее 10 кернов для каждой категории санитарного состояния деревьев, включая и деревья без признаков поражения заболеванием. При наличии признаков поражения бактериальной водянкой на модельных деревьях измеряются размеры ран (продольный и поперечный диаметры), затем в местах расположения ран снимается кора, замеряются длина, ширина ран и глубина проникновения болезни в древесину, что позволяет установить степень поражения дерева и ликвидность древесины. При повторных перечетах устанавливают динамику развития заболевания в насаждении.

Прогнозирование развития болезни строится на основе анализа климатических параметров (средних температур и количества осадков июля) и хода роста деревьев. Очевидно, что в первую очередь в очагах отпадают усыхающие деревья и часть сильноослабленных деревьев. При малом количестве осадков (менее 60 мм), особенно если это сопровождается повышенной, по сравнению со среднемноголетней, температурой воздуха в летние месяцы, состояние насаждений заметно ухудшится вследствие снижения устойчивости деревьев. При достаточном количестве осадков в очагах заболевания слабой степени развития сумеет оправиться до 48% пораженных болезнью деревьев из категории «ослабленные», из категории «сильноослабленные» - до 17%, в очагах болезни средней степени - 15 и 7% соответственно. Отпад деревьев в очагах бактериальной водянки слабой степени развития составит соответственно около 52% из категории «ослабленные» и 73% из категории «сильноослабленные», а в очагах средней степени - 85 и 93% соответственно. Усыхающие деревья не смогут восстановить устойчивость и погибнут. При поражении более 50% деревьев необходимо проведение лесопатологи-ческого обследования и назначение сплошной санитарной рубки.

С целью улучшения санитарного состояния березовых насаждений, уменьшения угрозы распространения бактериальной водянки березы, обеспечения березняками своих целевых функций, а также снижения ущерба от воздействия болезни, необходимо организовать техническое обучение персонала для качественного отвода деревьев в рубку, что влияет на качество проведения и эффективность санитарно-оздоровительных мероприятий.

Выборочные санитарные рубки целесообразно проводить в очагах слабой степени развития болезни с пораженностью березы болезнью до 30%. Интенсивность - до 30.35% по запасу. Отбирают деревья 5, 6 категорий санитарного состояния, сильноослабленные и усыхающие с явными признаками поражения (в соответствии с Руководством по проведению санитарно-оздоровительных мероприятий, 2007), а также ослабленные пораженные деревья, если степень их поражения средняя или сильная; в очагах средней степени развития заболевания (пораженность древостоя до 50%) - интенсивностью до 55% по запасу. Срок проведения - осенне-зимний период. Отводится полностью выдел или группа выделов. Срок отвода - август-сентябрь. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек - огневой. Сжигание порубочных остатков производится по мере их накопления.

Сплошные санитарные рубки проводятся в случае снижения полноты древостоя при выборке пораженных заболеванием деревьев ниже 0,3 при по-раженности насаждения свыше 50%. Срок проведения - зимний период. Отводится только пораженная часть выдела и зона скрытого воздействия, равная средней высоте древостоя. Срок отвода - летний период. Отвод производится по явным визуальным признакам (пятна ржавого цвета на коре). Способ очистки лесосек - огневой. Сжигание порубочных остатков осуществляется в зимний период. На местах сплошных санитарных рубок возможна посадка лесных культур из хвойных пород или создание смешанных насаждений.

Учет эффективности санитарно-оздоровительных мероприятий необходимо проводить в форме лесопатологического обследования (ЛПО). Рекомендуется проводить повторные ЛПО на участках проведенных выборочных санитарных рубок, через 2.3 года после рубки и, в зависимости от динамики развития очага, следующий прием выборочной санитарной рубки назначать через 4. 5 лет. В стенах леса вблизи вырубок, образовавшихся после сплошных санитарных рубок, также необходимо проведение ЛПО через 1 .2 года и по их результатам принимать оперативные решения о необходимости назначения выборочных санитарных рубок в приочаговой части насаждений или отказе от них.

Быстрый вывоз зараженной заготовленной древесины, утилизация порубочных остатков от пораженных болезнью стволов, которые могут служить источником распространения инфекции, путем сжигания снизят инфекционный фон. Порубочные остатки желательно сжигать по мере разработки лесосеки - клетки срубленных растений еще живые и имеющиеся бактерии могут быть инициатором новых заражений. Вывоз древесины пораженных стволов должен осуществляться в первую очередь.

С целью предотвращения появления и развития очагов болезни и снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы целесообразны следующие меры:

1. Реконструкция березняков или создание частичных лесных культур с использованием возобновления ценных пород; переформирование березовых насаждений в насаждения сложной видовой структуры при наличии достаточного количества подроста ценных пород;

2. Снижение возраста рубок главного пользования в районах интенсивного распространения бактериальной водянки березы и в периоды эпифито-тий для снижения ущерба от болезни;

3. Рубки ухода в березняках в северной и центральной частях Брянской области рекомендуется проводить селективные с выборкой преимущественно наиболее поражаемых форм березы - слоисто- и шероховатокорых, имеющих мягкую древесину, благоприятную для развития бактерий.

4. Прореживания и проходные рубки в условиях слабодренированных урочищ необходимо проводить в первую очередь. При всех видах ухода за лесом должны вырубаться деревья с признаками бактериальной водянки. Срок проведения - зимний период. Срок повторяемости рубок ухода устанавливается с учетом данных лесопатологического мониторинга. При отборе деревьев в рубку в первую очередь назначаются деревья с признаками поражения бактериальной водянкой.

Заключение

Подводя итоги проведенных исследований бактериальной водянки березы, необходимо отметить, что в настоящее время на территории Брянской и смежных областей она распространена повсеместно.

В ходе работы установлено, что на хорошо дренированных территориях заболевание встречается единично, на слабодренированных - в виде очагов на разных фазах развития. Выявлены особенности распространения бактериальной водянки березы в лесных насаждениях - пораженность древостоев болезнью увеличивается с возрастом, полнотой насаждений, повышением трофности и степени увлажнения условий местопроизрастания березняков, найдены слабо повреждаемые формы березы.

Вредоносность и хозяйственная значимость болезни очевидна и подтверждается масштабами распространения заболевания и усыханием березы на территории России. Отсутствие мероприятий по контролю заболевания может привести к выпадению березы из состава насаждений в лучшем случае и распаду всего древостоя - в худшем. Опасность заключается и в том, что помимо березы, возбудитель бактериальной водянки способен поражать практически все древесные породы, произрастающие в европейской части России.

Своевременное выявление заболевания с учётом установленных в данной работе особенностей распространения болезни позволит оценить и спрогнозировать динамику хозяйственной значимости бактериальной водянки, оперативно провести мероприятия по локализации её очагов, снизить экологический, экономический и эстетический ущерб.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Сидоров, Василий Александрович, 2009 год

1. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. -М.: Наука, 1988. 128 с.

2. Благовидов, А. Сохранение биоразнообразия лесов России: вклад ООПТ и лесов I группы / А. Благовидов, Д. Очагов, А. Птичников. -М.: МСОП, 2002. 108 с.

3. Бугаев, В. А. Динамика лесного фонда Центрального Черноземья / В. А. Бугаев, А.И. Ревин, A.J1. Мусиевский // Лесное хозяйство. 2006. - №3. - С. 41. .42.

4. Бургвиц, Г.К. Фитопатогенные бактерии. Бактерии возбудители болезней растений / Г.К. Бургвиц. -M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1935. - 252 с.

5. Бургвиц, Г.К. Бактериальные болезни растений / Г.К. Бургвиц. М.: Изд-во АН СССР, 1936. - 540 с.

6. Бутовский, P.O. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / P.O. Бутовский, К.Б. Гонгальский // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Ин-т пробл. экол. и эволюции РАН, 1999. - С. 308.313.

7. Валягина-Малютина, Е.Т. Деревья и кустарники Средней полосы европейской части России: Определитель / Е.Т. Валягина-Малютина. СПб: Специальная литература, 1998. - 112 с.

8. Васильев, П.П. Динамика очагов вредителей и болезней в сосновых лесах / П.П. Васильев // Лесное хозяйство. 2000. - №6. - С. 45.46.

9. Ветчинникова, Т.Ю. Морфометрия листовой пластинки как показатель загрязнения окружающей среды / Т.Ю. Ветчинникова // Проблемы лесоведения148и лесоводства. Вып. 63. -Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. -С. 194.196.

10. Волкова, Н.И. Структурно-генетический ряд ландшафтов полесий и ополий / Н.И. Волкова // Современные проблемы физической географии. -М.: МГУ, 1989.-С. 122. 135.

11. Воронкевич, И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе /И.В. Воронкевич. -М.: Наука, 1974. 270 с.

12. Воронцов, А.И. Патология леса / А. И. Воронцов. М., 1978. - 270 с.

13. Галеев, Э.И. Березняки Южного Урала (на примере березы повислой): ав-тореф. дисс. канд. с.-х. наук / Э.И. Галеев. Екатеринбург: УрГЛТА, 2000. - 23 с.

14. Гвоздяк, Р.И. Бактериальные болезни лесных древесных пород / Р.И. Гвоздяк, Л.М. Яковлева. Киев: Наук. Думка, 1979. - 242 с.

15. Гиряев, М.Д. Состояние и проблемы лесовосстановления в Российской Федерации // Лесохозяйственная информация. 2003. - №3. - С. 10. 13.

16. Гниненко, Ю.И. Бактериальная водянка в березняках Южного Зауралья и Северного Казахстана / Ю.И. Гниненко, А.Я. Безрученко // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-ата, 1983. - №1. - С. 77.79.

17. Гниненко, Ю.И. Биологическая защита и сохранение биоразнообразия лесов / Ю.И. Гниненко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 48.50.

18. Гниненко, Ю.И. Новые фитофаги и болезни древесных пород / Ю.И. Гниненко, С.В. Шепелев // Лесное хозяйство. 2004. - №3. - С. 48.

20. Гниненко, Ю.И. Возможная роль инвазивных возбудителей болезнейдревесных пород в микроэволюционных процессах / Ю.И. Гниненко // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. 149

21. Брянск: БГИТА, 2007.-Вып. 17.-С. 127. 129.

22. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. М.: Изд-во иностранной литературы, 1954. - 612 с.

23. Голуб, А. Последствия климатических изменений / А. Голуб, Э. Пет-сонк // На пути к устойчивому развитию России. Вып. 25. - 2003. - С. 3.5.

24. Голубятников, Л.Л. Влияние климатических изменений на продуктивность растительного покрова Европейской России / JI.JT. Голубятников, Е.А. Денисенко // Использование и охрана природных ресурсов в России. М., 2004. - №1. - С. 78. 85.

25. Горленко, М.В. Бактериальные болезни растений / М.В. Горленко. -М.: Высшая школа, 1966. 293 с.

26. Грин, Н. Биология /Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. -М.: Мир, 1990. 368 с.

27. Гроздова, Н.Б. Формовое разнообразие березы бородавчатой и пушистой в центральной полосе европейской части СССР: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / Н.Б. Гроздова. Воронеж: ВЛТИ, 1961. - 24 с.

28. Гроздова, Н.Б. Береза /Н.Б. Гроздова. -М.: Лесн. пром-сть, 1979. -78 с.

29. Громыко, М.Н. Изменения климата и катастрофические нарушения лесных экосистем в Сихотэ-Алинском заповеднике /М.Н. Громыко // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России, 2006. - С. 52. 67.

30. Гусев, М.В. Сохранение и восстановление биоразнообразия / М.В. Гусев, О.П. Мелехова, Э.П. Романова. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

31. Гусев, М. В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов / М.В.Гусев, Л. А. Минеева. М.: Издательский центр «Академия», 2003. - 464 с.150

32. Демаков, Ю.П. Влияние насекомых-ксилофагов на древесный отпад / Ю.П. Демаков //Лесное хозяйство. 2000. - №3. - С. 52. 54.

33. Дьяков, Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология: Учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков и др. М.: Общество фитопатологов, 2001. - 302 с.

34. Евтеева, Н.И. Компоненты муравейника как потенциальный резервуар энтеробактерий в природной среде / Н.И. Евтеева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. - С. 61 .62.

35. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. - 522 с.

36. Жизнь растений. Том 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под. ред. Н.А. Красильникова, А.А. Уранова. М.: Просвещение, 1974. - 487 с.

37. Захаров, В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

38. Ибрагимов, А.К. Динамика биоразнообразия как фактор устойчивости лесных экосистем / А.К. Ибрагимов, А.В. Подольский, С.Ф. Ряполов // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы между нар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 93.95.

39. Израильский, В.П. Бактериальные болезни растений / В.П. Израильский. М.: Сельхозгиз, 1952. - 344 с.

40. Израильский, В.П. Бактериальные болезни растений / В.П. Израильский. М.: Высшая школа, 1979. - 288 с.

41. Ильин, B.C. Строение и физико-механические свойства древесины разных форм березы, различающихся по коре: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / B.C. Ильин. Л.: ЛЛТА, 1954. - 14 с.

42. Иноземцев, В.Л. Кризис Киотских соглашений и проблема глобального потепления климата/В. Л. Иноземцев//Природа. -2002. -№1. С. 20. 28.

43. Инструкция по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. М., 1983. - 112 с.

44. Использование кернов древесины в лесоводственных исследованиях. Методические указания Л.: ЛенНИИЛХ, 1988. - 43с.

45. Исаев, А.С. Популяционная динамика лесных насекомых / А.С. Исаев и др. -М.: Наука, 2001. 374 с.

46. Каткова, Т.Е. Прогноз динамики очагов вредителей и болезней леса республики Марий Эл / Т.Е. Каткова // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - Вып. 12. - С. 81. 84.

47. Керженцев, А.С. Механизм устойчивости экосистем / А.С. Керженцев, И. Гуанцай, Ц. Шаныпань // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 90. .91.

48. Кобельков, М.Е. Современное санитарное состояние лесов и пути его улучшения / М.Е. Кобельков // Лесное хозяйство. 2005. - №2. - С. 40.42.

49. Кокорин, А.О. Изменение климата: Обзор состояния научных знаний об антропогенном изменении климата / А. О. Кокорин. М.: РРЭЦ, GOF, WWF России, 2005. - 20 с.

50. Кокорин, А.О. Обзор доклада Николаса Стерна «Экономика изменения климата» / А.О. Кокорин, С.Н. Кураев. М.: WWF России, 2007. - 50 с.

51. Коломыц, Э.Г. Влияние глобальных изменений климата на первичную продуктивность природных экосистем русской равнины / Э.Г. Коломыц // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 104. 105.

52. Конвенция о биологическом разнообразии. Рио-де-Жанейро, 1992.-22 с.

53. Концепция развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003-2010 годы. -М., 2003.-22 с.

54. Коренберг, Э.И. Происхождение возбудителей природноочаговых болезней / Э.И. Коренберг // Природа. 2006. - №10. - С. 33. .40.

55. Кулагина, Г.Д. Природопользование современной России в зеркале статистики (опыт ретроспективного анализа) / Г.Д. Кулагина, А.Д. Думнов // Россия в окружающем мире: 2000. -М.: Изд-во МНЭПУ, 2000. С. 2.22.

56. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.-203с.

57. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. -М.: Наука, 1982. 118с.

58. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

59. Ландшафтная карта Брянской области Карты.: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ, фак-т МГУ в 1966; автор А.К. Пастернак; ред. В.К. Жучкова. 1: 300000. - М.: МГУ, 1966.

60. Ландшафтная карта Брянской области Карты.: [физическая карта] / сост. и подгот. к изд. географ, фак-т МГУ в 1994; автор Н.И. Волкова, В.К. Жучкова. 1: 500000. - М.: МГУ, 1994.

61. Лесная энциклопедия: в 2 т. М.: Сов. энциклопедия, 1985. - 563 с.

63. Литвин, В.Ю. Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века / В.Ю. Литвин, Э.И. Коренберг // Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. М.: Русаки, 2003. - С. 12.34.

64. Лямцев, Н.И. Статистическая информация по защите леса в европей153ской России и методы ее анализа / Н.И. Лямцев // Лесохозяйственная информация. 2004. - №12. - С. 10.27.

65. Лянгузов, М.Е. Состояние древостоев каштана Castanea sativa Mill, в лесах Северного Кавказа / М.Е. Лянгузов // Бюлл. ВПС МОББ «Биологическая защита леса: проблемы и задачи развития». Пушкино: ВНИИЛМ, 2005. - №5. - С. 39. .41.

66. Максимов, Ю.И. Анализ породного состава лесов России / Ю.И. Максимов // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. -М.: НИА-Природа, 2001. С. 143. 148.

67. Максимов, Ю.И. Основные климатические характеристики субъектов Российской Федерации / Ю.И. Максимов // Использование и охрана природных ресурсов в России. -М., 2004. -№1. С. 86. 102.

68. Маслов, А Д. Состояние дубрав Калининградской области / А.Д. Маслов, И.А. Комарова, Ю.А. Сергеева // Лесное хозяйство. 2000. - №3. - С. 48. .50.

69. Маслов, АД. Новая волна массового размножения короеда типографа в ельниках Восточной Европы / АД. Маслов // Лесное хозяйство. 2003. - №1. - С. 30. 31.

70. Матусевич, Л.С. Санитарное состояние лесов России и некоторые перспективы лесозащиты / Л.С. Матусевич, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. 2000. - №4. - С. 52.53.

71. Матусевич, Л.С. Современное состояние лесов России и задачи биологической защиты / Л.С. Матусевич // Бюлл. ВПС МОББ «Современные проблемы биологической защиты леса и сельскохозяйственных культур». -Звенигород: ВНИИЛМ, 2003. №3. - С. 98. 101.

72. Мельченко, В.Е. Чувствительность ландшафтов России к глобальным изменениям климата / В.Е. Мельченко и др. // Использование и охрана природных ресурсов в России. -М., 2004. -№1. С. 131 .135.

73. Методические указания по экспедиционному лесопатологическому обследованию лесов СССР. Брянск, 1986. - 155 с.

74. Минин, А.А. Феноиндикация современных вариаций климата в европейской части России на примере некоторых лесообразователей и птиц / А.А. Минин, В.А. Гутников // Лесоведение. 2000. - №2. - С. 68.71.

75. Мишенева, В.Д. Бактериоз тополя сибирского в полезащитных лес154ных полосах приобской лесостепи Алтайского края: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / В.Д: Мишенева. Л.: ЛЛТА, 1973. - 18 с.

76. Мовчан, Д.Д. Влияние тотальной вырубки леса на комплекс почвенных микроорганизмов / Д.Д. Мовчан, Л.Л. Великанов // Микология и альгология: Материалы конф. М.: МГУ, 2004. - С. 97. .98.

77. Мозолевская, Е.Г. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса / Е.Г. Мозолевская, О.А. Катаев, Э.С. Соколова. М.: Лесная промышленность, 1984. - 152 с.

78. Мозолевская, Е.Г. Современное состояние и направления развития защиты леса в России / Е.Г. Мозолевская, Л.С. Матусевич, М.Е. Кобельков // Лесохозяйственная информация. 2003. - №9. - С. 2. 13.

79. Моисеев, Б.Н. Расчеты возможной реакции лесов России на глобальное потепление климата / Б.Н. Моисеев, В.В. Страхов // Лесное хозяйство. -2002. № 4. - С. 5.8.

80. Моисеев, Н.А. Лесное хозяйство России за 100 лет / Н.А. Моисеев // Россия в окружающем мире: 2001. М.: Изд-во МНЭПУ, 2001. - С. 41 .60.

81. Мурзаев, В.И. Патогенез бактериального опухолево-язвенного рака стволов осины и тополя и обоснование мер борьбы с ним: автореф. дисс. . канд. биол. наук/В.И. Мурзаев. Л.: ЛЛТА, 1968. - 16 с.

82. Мухамедшин, К.Д. Ведение лесного хозяйства на загрязненных радионуклидами территориях / К.Д. Мухамедшин и др. // Лесохозяйственная информация. -2001. -№4.-С. 35.68.

83. Нормативно-справочные материалы для устройства лесов Брянской области. Брянск: БТИ, 1983. - 135с.

84. Обзор лесопатологического и санитарного состояния лесов в 2007 году в Брянской области и прогноз лесопатологической ситуации на 2008 год / Центр защиты леса Калужской области. Брянск, 2008. - 65 с.

85. Обзор распространения вредителей и болезней в лесах республики Беларусь в 2004 году и прогноз их развития на 2005 год / Государственное учреждение по защите и мониторингу леса «Беллесозащита». Минск, 2005. - 116 с.

86. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М.: Колос, 1992. - 495 с.155

87. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. - 800 с.

88. Острикова, M.JI. Сезонная динамика изменения состава почвенной микрофлоры / M.J1. Острикова, И.М. Баландина, Ю.А. Марковская // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. Вып. 13. - Минск: БГТУ, 2005. - С. 119. 120.

89. Отчет по результатам ведения комплексного экологического мониторинга пригородных лесов г. Калуги / Калужский центр защиты леса; Отв. исп. А.С. Котов. Калуга, 2005. - 50 с.

90. Писаренко, А.И. Лесное хозяйство России: от пользования к управлению / А.И. Писаренко, В.В. Страхов. - М.: Юриспруденция, 2004. - 551 с.

91. Починков, С.В. Сколько стоят древесные ресурсы леса? / С.В. Починков // Устойчивое лесопользование. 2003. - №2. - С. 8. 13.

92. Правила санитарной безопасности в лесах. М., 2007. - 15 с.

93. Примак, Р. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Примак. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.

94. Романюк, И.Г. Инвазия чужеродных древесных растений в Беловежскую пущу / И.Г. Романюк, В. Адамовский, J1.E. Дворак // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы конф. молодых ученых. -М., 2001. С. 35. .36.

95. Рыбалко, Т.М. Бактериозы хвойных Сибири / Т.М. Рыбалко, А.Б. Гукасян. Новосибирск: Наука, 1986. - 80 с.

96. Сафронов, В.Н. Природно-хозяйственный примитивизм и эволюция макро-микро патогенов и живой материи / В.Н. Сафронов // Циклы: Материалы пятой междунар. конф. - Т.2. Ставрополь: Северо-Кавказский государственный технический университет, 2003. - 154 с.

97. Сергеева, Ю.А. Состояние и перспективы применения средств защиты леса от вредителей / Ю.А. Сергеева, Ю.И. Гниненко // Лесное хозяйство. 2005. - №2. - С. 42.43.

98. Ш.Сидоров, В.А. Ландшафтная приуроченность и пораженность березняков бактериальной водянкой в Брянской области / В.А. Сидоров // Ак-туал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2006. - Вып. 13. - С. 239.242.

99. Сидоров, В.А. К вопросу о роли насекомых в распространении бактериоза березы / В.А. Сидоров // Акгуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф. Брянск: БГИТА, 2007. -Вып. 17. -С. 234.236.

100. Сидоров, В.А. Бактериальная водянка березы / В.А. Сидоров. Защита и карантин растений. - 2008. - №11. - С.38. .39.

101. Сидоров, В.А. Развитие бактериальной водянки на различных по коре формах березы / В.А. Сидоров // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. - С. 90.91.

102. Сидоров, В.А. Эффективность хозяйственных мероприятий по борьбе с бактериозом березы / В.А. Сидоров // Актуал. проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. междунар. науч.-техн. конф,- Брянск: БГИТА, 2008. Ч. 1. - С. 167. 171.

103. Синадский, Ю.В. Береза. Ее вредители и болезни / Ю.В. Синадский. -М.: Наука, 1973.-174 с.

104. Смирнов, С.И. Методические основы проведения комплексных полевых исследований причин усыхания березовых насаждений на юго-западе европейской части России / С.И. Смирнов. Брянск: БГИТА, 2004. - 12 с.

105. Смирнов, С.И. Бактериальная водянка в березняках Калужской области / С.И. Смирнов, А.С. Котов // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 182. 183.

106. Снакин, В.В. Биопродуктивность как фактор устойчивости ландшафта / В.В. Снакин // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 199. .202.

107. Состояние биоразнообразия Европейской части России. М.: ИД «Страховое ревю», 2002. - 220 с.

108. Сухих, В.И. Лесопользование в России на рубеже третьего тысячелетия / В.И. Сухих, В.М. Жирин // Лесохозяйственная информация. 2003. - №6. - С. 27. 51.

109. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив / А.С.Тихонов. Брянск: Читай-Город, 2001. - 311с.

110. Тризна, А.А. Растения жизнь и здоровье / А.А. Тризна. - Тула: Приокское книжное изд-во, 1992. - 192 с.

111. Трофимов, С.Я. Моделирование действия глобального потепленияна лесные экосистемы умеренных широт / С.Я. Трофимов, Е.И. Дорофеева,

112. A.M. Тар ко // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы158междунар. конф. М.: НИА-Природа, 2001. - С. 225.

113. Усыхание лесов // Лесохозяйственная информация. -2002. №10. - С. 21. 27.

114. Федоров, Б Г. Экономико-экологические аспекты выбросов углекислого газа в атмосферу / Б Г. Федоров // Проблемы прогнозирования. 2004. - №5. - С. 86. 101.

115. Федоров, Н.И. Бактериальная водянка березы новое заболевание в лесах Беларуси / Н.И. Федоров, Н.П. Ковбаса, В.А. Ярмолович // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. - Вып. 12. - Минск: БГТУ, 2004. - С. 277. .279.

116. Федоров, Н.И. Распространение бактериального рака березы в лесах Беларуси / Н.И. Федоров и др. // Труды БГТУ. Серия I. Лесное хозяйство. -Вып. XIII. Минск: БГТУ, 2005. - С. 174.

117. Филипчук, А.Н. Динамика лесного фонда и лесов, не входящих в лесной фонд, Российской Федерации / А.Н. Филипчук и др. // Лесохозяйственная информация. 2004. - №3 - С. 35.52.

118. Филипчук, А.Н. Основные результаты мониторинга за состоянием и использованием лесов России / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина // Лесохозяйственная информация. 2004. - №2. - С. 36. .47.

119. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2003 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин, Н.Г. Воробьева, Н.И. Нестеркина// Лесохозяйственная информация. 2005. - №11-12. - С. 80. .93.

120. Филипчук, А.Н. Состояние и использование лесов России (по материалам мониторинга 2006 г.) / А.Н. Филипчук, А.А. Дерюгин // Лесохозяйственная информация. -2008. -№1-2. С. 39.54.

121. Чешуин, А.Н. Санитарное состояние лесов Мордовии / А.Н. Чешу-ин, А.Н. Орнатский // Лесное хозяйство. 2004. - №3. - С. 47.48.

122. Чигинева, Н.И. Воздействие макромицетов на численность и видовой состав почвенных микроорганизмов / Н.И. Чигинева // Микология и альгология:

123. Материалы конф. -М.: МГУ, 2004. С. 147. 148.159

124. Чуенков, B.C. Лесопользование в России / B.C. Чуенков // Лесохозяйственная информация. -2003. -№3. С. 14. 18.

125. Шварц, Е.А. Лесное хозяйство, экономическое развитие и биоразнообразие: отказаться от мифов прошлого / Е.А. Шварц // Устойчивое лесопользование. 2003. - №2. - С. 2.7.

126. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 112 с.

127. Швиденко, А.З. Экологические проблемы перехода к устойчивому управлению лесами России / А.З. Швиденко, С. Нильссон // Устойчивое лесопользование. 2003. - №1. - С. 6.9.

128. Шелухо, В.П. Диагностика заражения березовых насаждений бактериальной водянкой / В.П. Шелухо // Лесоведение, экология и биоресурсы: Материалы междунар. научно-производств. конф. Брянск: БГИТА, 2005. - С. 73. .75.

129. Шелухо, В.П. Диагностика и пути снижения хозяйственной значимости бактериальной водянки березы / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров // Лесное хозяйство. 2008. - №4. - С. 48.

130. Шелухо В.П. Бактериальная водянка березы и эффективность мероприятий по борьбе с ней в насаждениях зон смешанных и широколиственных лесов / В.П. Шелухо, В.А. Сидоров. Брянск: БГИТА, 2009. - 117 с.

131. Шестакова, Г.А. Методика сбора и обработки материала для оценки качества среды (по березе повислой Betula pendula Roth.) / Г.А. Шестакова, А.Б. Стрельцов, Е.Л. Константинов. - Калуга: КГПУ, 2000. - 10 с.

132. Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987. - 567 с.

133. Щеглов, А.И. Роль лесных экосистем при радиоактивном загрязнении / А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова // Природа. 2001. - №4. - С. 23.32.

134. Щербин-Парфененко, А.Л. Бактериальные заболевания лесных пород / А.Л. Щербин-Парфененко. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 149 с.160

135. Шустрова Н.М. Природные резервуары условно-патогенных бактерий / Н.М. Шустрова, Ю.А. Дубровский // Потенциально патогенные бактерии в природе: Сб. науч. тр. -М: НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи, 1991. С. 30.42.

136. Экология и природные ресурсы России (2002-2010 годы): Федеральная целевая программа // Обзор, информ. / ВИНИТИ. Сер. Проблемы ок-ружающ. среды и природ, ресурсов. 2002. - № 3. - С. 2. 139.

137. Элли, Р. Непредсказуемые изменения климата / Р. Элли // В мире науки. 2005. - №2. - С. 45.51.

138. Эстетика и оптимизация природопользования: Методические указания по БИРС для студентов лесохозяйственных специальностей очного и заочного обучения/Сост. С.И. Марченко. Брянск: БГИТА, 2005. - 15 с.

139. Яншин, А.Д. Научные проблемы охраны природы и экологии / А.Д. Яншин // Экология и жизнь. 1999. - №3. - С. 52.56.

140. Ячевский, А.А. Бактериальные болезни растений / А.А. Ячевский. -M.-JL: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. 715 с.

141. Baxter D.V. Pathology in forest practice. J. Wiley and Sens., N. Y., 2 add, 1952, p. 143.

142. Browne F.G. Pests and disease of forest plantation trees (Annotated list of the Principal Species Occuring in the British Commonwealth). Oxford: Clarendon Press, 1968. -1330 p.

143. Hansen H.N., Smith R.E. A bacterial gall disease of Douglas fir, Pseu-dotsuga taxifolia. -Hilgardia, 1937, №10, p. 569.577.

144. Hartley C.C., Ross W., Dowidson W. Wetwood in living trees. Phytopathology, 1950, v. 40, №8, p. 871.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Изначально бактериальную водянку березовых насаждений нашел в лесных массивах Северного Кавказа и охарактеризовал А. Л. Щербин-Парфененко в середине прошлого века. Практически все засохшие деревья имели в нижней доли стволов свежую и влажную древесину. Оказалось, что предпосылкой усыхания березы стал бактериоз, характерный для бука и пихты. Возбудителем заболевания была определена Erwinia multivora . В настоящее время болезнь часто отмечается в Башкортостане, где поражены практически все березняки, Прибалтике, в Московской и Брянской областях, а также в республике Татарстан и Адыгея. Охват березняков бактериозом довольно велик, поэтому можно говорить об опасности повсеместного заражения.
Внешними признаками болезни является изреженность кроны и присутствие в ней сухих веток. Листва в кронах мельче, чем у здоровых деревьев, листья приобретают желтый оттенок. В нижней доле кроны возникают водяные побеги. На коре хорошо видны бледно-красные пятна от выступившего из влажного луба экссудата. Древесина и луб и в пораженных местах мокнут и становятся темно-бурого цвета, с соответствующим кислым ароматом.
На стволах деревьев формируются вздутия разнообразной величины и конфигурации. В этих вздутиях накапливается экссудат, который достаточно быстро прорывает кору и выливается на поверхность ствола, создавая довольно яркие буровато-коричневатые потеки. На комлевых участках берез, где кора грубо-трещиноватой структуры, вздутия не образуются, а на самой коре видимы бурые пятна выступившего экссудата.
Вздутия могут образовываться там, где вследствие развития бактериоза гибнет луб и камбий. Микроорганизмы выделяют в процессе собственной жизнедеятельности газы, скапливающиеся под плотной и непроницаемой березовой корой, образующие вздутия, заполняемые экссудатом. Деревья, с такими вздутиями, если пятна отмершего луба и камбия кольцом обхватывают ствол в нижнем его участке, гибнут. Если же вздутия не окольцевали ствол, то гибели не происходит. На стволе вырастают водяные побеги, имеющие все шансы просуществовать в течение пары лет.
Наиболее сильно поражаются бактериозом спелые высоко- и низкополнотные древостои, не менее сильно страдают среднеполнотные перестойные насаждения.
К числу распространителей водянки можно отнести западного непарного короеда-типографа Xyloborus (Anisandrus) dispar широко расселённого на территории Европы и Сибири. Обширный полифаг. Распространен в лиственных и гибридных лиственно-хвойных лесах, молодых посадках, а также зрелых и перестойных древостоях. Предпочитает крепкие деревья семенного происхождения, в особенности на рединах, вырубках и т.п. Нередко колонизует деревья, поврежденные листогрызущими фитофагами.
Насекомые проедают в древесине проходы и откладывают в них яйца. Личинки окукливаются в ходах, там же где они кормились. Взрослые насекомые зимуют в ходах и в лесной подстилке.
Многоядный (семейноходный) жук Xyloborus saxeni Ratz также, как и предшествующий вид, населяет практически всю Европу. Кроме того обитает в в Сибири, Средней Азии, в том числе и на юге Якутии, Сахалине и Камчатке. Известны находки из Монголии, Кореи, Северного Китая, Японии, Индии, Ирана и Северной Америке. Обширный полифаг. Предпочитает опушки и редины, попадается в срубленной древесине.
Жуки протачивают входной путь по сердцевинному лучу. Проточенный ход впоследствии загибается и следует вдоль годовых колец в древесине. Самки откладывают яички в мелкие кучки. Личинки, впоследствии, питаются и протачивают ход. Заражение бактериями у обоих видов происходит на стадии имаго, которые затем разлетаются и разносят заболевание.

Опасная болезнь

Тревожные симптомы

Развитие и размножение

Последствия

Меры борьбы

Признаки бактериоза дуба

Развитие болезни

Пути заражения и распространения болезни

Меры борьбы с бактериозами дуба

Рекомендованный список диссертаций

Влияние рубок ухода на фитопатологическое состояние ельников Волго-Вятского региона 2001 год, кандидат биологических наук Бердинских, Светлана Юрьевна

1984 год, кандидат биологических наук Гойчук, Анатолий Федорович

Похожие диссертационные работы по специальности «Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними», 06.03.03 шифр ВАК

Биологическая продуктивность березы в связи с происхождением и географией насаждений 2009 год, кандидат сельскохозяйственных наук Норицина, Юлия Владимировна

Лесоводственно-экологическая оценка проходных рубок в ельниках Карелии 2002 год, кандидат сельскохозяйственных наук Назаров, Алексей Владимирович

Стадии развития рекреационных насаждений в типе леса сосняк черничный влажный 1984 год, кандидат сельскохозяйственных наук Попалиар, Султан Ахмед

Заключение диссертации по теме «Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними», Сидоров, Василий Александрович

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Сидоров, Василий Александрович, 2009 год