Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства. Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов - оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Мутуализм - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга. Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.
Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.
"Квартиранство" - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
"Сотрапезничество" - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
"Нахлебничество" - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого. Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Нейтрализм - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
Аменсализм - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе, как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Экологическая ниша - функциональная позиция вида в сообществе, зависимая от других видов и от положения в пространстве и времени. Экологическая ниша определяет не только место вида (точнее, его популяции) в пищевых цепях и трофических уровнях экосистемы, но и характеризует тип взаимодействия этого вида с другими при освоении ими общего ресурса (напр., пространства, территории, пищи, света и т. д.), а также реагирование вида, включая его адаптации, на различные экологические факторы. Термин и первая трактовка понятия «Экологическая ниша» были даны американским зоологом Дж. Гриннеллом в 1917 под названием «пространственной» ниши. Представление об Экологической нише как о положении вида в сообществе (гл. обр. в системе пищевых цепей - «трофическая» ниша) разработано англ. экологом Ч. Элтоном в 1927.
Среди биотических взаимоотношений организмов первоочередное значение закономерно принадлежит трофическим, или пищевым связям, поскольку пища является необходимым условием существования живых организмов. При этом один организм может поедать другой, питаться его отмершими остатками или продуктами жизнедеятельности. Стрижи, ловящие на лету насекомых, пчелы, собирающие нектар с цветков, волк, убивающий овцу, вступают в прямую трофическую связь с особями, предоставляющими им пищу. Такие связи называют прямыми. Если же два хищника конкурируют из-за жертвы, то между ними возникает косвенная трофическая связь.
Кроме пищевых в сообществах возникают топические, или пространственные, связи, результатом которых является "кондиционирование" среды, то есть создание одним организмом определенных физических или химических условий для другого. Топические отношения могут быть положительными и отрицательными, поскольку особи одного вида определяют или исключают возможность существования в биоценозе особей других видов.
Форические связи способствуют распространению одного вида другим. Форические связи характерны и для отношений между животными, например, многие насекомые переносят клещей. Фабрические связи возникают между организмами в случаях, когда особи одного вида используют для своих сооружений выделения или мертвые части других особей. В зависимости от того, какую пользу извлекают партнеры от взаимоотношений, выделяют шесть типов связей. Отношения организмов в биоценозах:
1. Взаимополезные - когда оба партнера из обоюдной связи извлекают пользу в виде пищи, места поселения, защиты от врагов. Взаимополезные отношения проявляются в форме симбиоза (от греч. symbiosis - совместная жизнь) - совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Еще одна форма симбиоза, характеризующаяся тесными (когда один организм не может существовать без другого), взаимовыгодными отношениями партнеров, - мутуализм (от лат. mutuus - взаимный). Наиболее яркий пример мутуализма - взаимозависимость термитов и живущих у них в кишечнике жгутиконосцев. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиковые. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны.
2. Взаимовредные отношения наблюдаются в тех случаях, когда партнерство приносит вред обеим особям. Различают межвидовую и внутривидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция (между особями одного вида) за сырьевые ресурсы, территорию, убежища и прочие средства к существованию протекает более обостренно, на что указывал еще Ч.Дарвин, так как особи одного вида характеризуются одинаковыми требованиями к условиям обитания.
3. Взаимонейтральные взаимоотношения проявляются между организмами, если партнеры не оказывают ни вредного, ни полезного влияния друг на друга. Часто партнеры не вступают в прямой контакт. В луговом биоценозе обитают кузнечики и дождевые черви, которые друг на друга прямого влияния не оказывают. Однако чем интенсивнее деятельность дождевых червей, тем благоприятнее условия для растений, тем больше убежищ и кормовых ресурсов для кузнечиков.
5. Полезно-нейтральные отношения наблюдаются между особями разных видов, когда один партнер извлекает из связей пользу, а второй не имеет ни пользы, ни вреда. Вариант сожительства организмов разных видов, при котором один организм живет за счет другого, не причиняя ему какого-либо вреда, называют комменсализмом (от фр. commensal - сотрапезник).
Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение или чаще всего - пища.
Эволюционная роль биотических отношений проявляется в том, что они являются основой естественного отбора. Уничтожая ослабленных особей, менее приспособленных к условиям среды, обладающих узким диапазоном адаптивных признаков, хищник способствует улучшению генетической структуры популяции, выживанию наиболее приспособленных (не более сильных) особей. Человек не способен определить на большом расстоянии состояние животного. Кроме того, являясь существом социальным, человек субъективно подходит к выбору объекта охоты. Вот почему повсеместный отстрел хищников и перенесение их функций на человека послужили началом резкого ухудшения состояния популяций оленей, лосей. Следовательно, естественный отбор в природе нельзя осуществлять по воле человека, а массовое уничтожение любых животных приводит к обеднению фауны и флоры, нарушению природной гармонии.
1.2 Сформулируйте закон толерантности.
Влияние экологических факторов на организмы многообразно. Одни из них оказывают более сильное влияние, другие – более слабое. Однако в характере воздействия многих факторов на можно выявить некоторые общие закономерности. В 1840 г. Либих четко сформулировал положение, что устойчивость организма к внешним факторам определяется самым слабым звеном в совокупности его экологических потребностей. Фактор, вызывающий подобное воздействие на живой организм, называется лимитирующим, или ограничивающим фактором. Лимитирующее воздействие может оказывать не только недостаток какого-либо фактора, как полагал Либих, но и его избыток. Представления об отрицательном влиянии «переизбытка» фактора на живые организмы впервые четко сформулировал В. Шелфорд в 1913 году. Затем эти представления стали известны как «закон толерантности Шелфорда» (от англ. «tolerance» – выносливость) – Диапазон действия фактора на организм ограничен некоторыми пороговыми значениями (точки минимума и максимума), в пределах которых (зона толерантности) возможно его существование.
Виды, у которых интервал зоны толерантности достаточно широкий, называются эврибионтными, а у которых этот интервал узкий – стенобионтными. По отношению отдельным факторам такие виды будут называться соответственно: температура (эвритермные и стенотермные); соленость (эвригалинные и стеногалинные); свет (эврифотные и стенофотные), активная реация среды (рН). Существует также определенная градация в группах стенобионтных видов. Например, стенотермные виды, способные существовать только при пониженных температурах, называются холодолюбивыми, или криофильными видами. Их примерами являются многие обитатели Арктики и Антарктики. Стенотермные виды, которые способны обитать только при повышенных температурах, называются теплолюбивыми, или термофильными видами. Такие виды населяют тропические регионы. Виды, у которых зона толерантности к какому либо фактору особенно узка, могут рассматриваться как виды-индикаторы (или экологические индикаторы) состояния окружающей среды. По наличию вида-индикатора в определенном биотопе можно предполагать, что значение соответствующего фактора среды здесь не выходит за пределы зоны толерантности для этого вида.
Из закона толерантности Шелфорда следует ряд важных выводов:
1. Любой фактор среды, приближающийся к пределам толерантности для данного организма или выходящий за эти пределы, оказывает на него негативное воздействие. Одно будет проявляться, даже если значения остальных факторов находятся в зоне оптимума.
2. Виды с широким диапазоном толерантности обычно более широко распространены, чем с узким.
3. Пределы толерантности для размножающихся особей (а также семян, проростков, эмбрионов и личинок) обычно более узкие, чем для неразмножающихся половозрелых растений или животных.
4. Абсолютное большинство видов не размножается круглогодично, но в определенные сезоны года, так чтобы отрождение молоди происходило тогда, когда условия среды оказались бы для них наиболее благоприятными.
5. В природе организмы часто обитают в условиях, не соответствующих оптимальному для них диапазону факторов, поскольку распространение видов часто в значительной степени обусловлено конкурентными отношениями с другими видами.
6. Если условия по одному фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон его толерантности и к другим факторам.
7. Адаптация к одному фактору, выражающаяся в расширении зоны толерантности по отношению к нему, может привести к расширению зоны толерантности по отношению к другому фактору (принцип неспецифичной адаптации).
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз -- промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.
- 1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
- 2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
- 3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
- 4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.
Отношения организмов в биоценозах
Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды организмов в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и т.д.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоёвания нового жизненного пространства.
Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению жизненного пространства организмов, которые имеют виды для занятия в биогеоценозе определенного положения, подразделяются на следующие типы связей: трофические, топические, форические, фабрические и другие .
Трофические связи наблюдаются тогда, когда один вид питается другим видом либо живыми особями, либо их останками, либо продуктами их жизнедеятельности (птицы – червячки, волк – заяц, жук – экскременты копытных и т.д.).
Форические связи – это участие одного вида организмов в распространении другого. В роли транспортников обычно выступают животные и птицы. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений именуют зоохорией . Перенос животными других животных называют форезией . Обычно перенос осуществляется с помощью специальных органов. Форезия животных широко распространена среди мелких членистоногих. Например, перенос разнообразных микроскопических клещей другим животным, что представляет собой один из способов пассивного расселения мелких организмов. Она свойственна тем видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания вида. Так, многие летающие насекомые посетители скоплений быстроразлагающихся органических останков и остатков (трупов животных, гниющих куч растений и т.д.) несут на себе различных клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Клещи и бактерии способствуют более интенсивному разложению органических веществ.
Фабрические связи – это такой тип биотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или останки (остатки), или даже живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для сооружения своего гнезда ветки деревьев, листья, шерсть животных, пух, некоторые насекомые свои яйца кладут в организм другого насекомого, особенно хищники и т.д. В природе между организмами существуют и другие межвидовые связи. Которые указаны ниже.
Хищничество ─ такой тип взаимоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи (жертва ─ хищник). Например, волк и травоядное животное или другой хищник, пригодный в пищу для следующего хищника.
Мутуализм (или симбиоз) представляет собой обоюдовыгодное сожительство разных видов организмов. Например, у бобового растения на корнях поселяются азотфиксирующие бактерии. Растение даёт бактериям энергию в виде углеводов, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают растение фиксированным из атмосферного воздуха экологически чистым азотом. На фиксацию каждого грамма азота бактерии затрачивают энергию, равную 10 г углеводов (17 Дж). Иногда полезные организмы, живущие внутри другого организма, у которых сложились свои взаимовыгодные отношения (например, бактерии в желудке жвачных животных, которые разлагают лигнин, за это им животное дает кров и пищу в виде биомассы и своего желудка) (рис.3.5).
Пестициды Поликультура,
севооборот
Культурные растения
ние Биометоды
доли контроля
Увеличе- Увеличе-
Сорные растения
Насекомые-фитофаги
размера размераполей полей
Одно- Снижение
видовые доли
пашни пашни
Энтомофаги
Рис.3.5. Система полезных симбиотических связей в надземной части агроэкосистемы (Миркин, Хизиахметов,1995)
Комменсализм (нейтрализм, нахлебничество) ─ это взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из видов извлекает себе выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле крупного животного (например, навозные жуки или различные мелкие птицы), находят пищу и место для проживания.
Аменсализм (аллелопатия) – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия обитания для одной или нескольких популяций в результате интоксикации среды обитания (растения выделяют токсины, вредные для растений другого вида, такие же токсины выделяют бактерии и грибы, насекомые). Экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё отходы своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда становится непригодной для его существования.
У представителей одного и того же вида животных встречается такое явление, как каннибализм , то есть поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб: щук, окуней, трески, наваги и т.д. Встречается иногда у высших животных и некоторых насекомых при неблагоприятных условиях жизни.
В природе отмечают два типа оптимального распространения вида: физиологический и синэкологический .
Физиологический оптимум это благоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения организмов (тепло, влага, пища).
Синэкологический оптимум это биотическое окружение, когда вид (организм) испытывает наименьшее давление со стороны его врагов, конкурентов, что позволяет успешно жить и размножаться (стая, стадо, сообщество и т.д.).
Граница между биоценозами редко бывает четко выраженной, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате этого возникает пограничная (краевая) зона , отличающаяся особыми условиями.
Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотоп. В нём как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь, это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного изобилия корма. Так возникает краевой эффект увеличения разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих и переходных поясах между ними. На «опушках» происходит более быстрая смена растительности, чем при стабильном ценозе.
Биоценоз и биотоп (пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз) невозможно отделить друг от друга, об этом свидетельствуют ряд принципов их взаимосвязи.
1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биоты, тем больше видов в биоценозе (тропический лес).
2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биоты от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах. В них мало видов, но численность особей в них обычно велика, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.
3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остаётся неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопа, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются.
Взаимная дополнительность частей биоценоза . В сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, то есть делят между собой экологические ниши. Например, ярусность в фитоценозе или разложение микроорганизмами-редуцентами – одни виды «специализируются» на разложении клетчатки, вторые – на разложении белков, третьи – сахаров и т.д. Взаимная дополнительность видов: одни созидают, другие разрушают – основа биологических круговоротов.
Основа устойчивости биоценозов – это их сложное видовое разнообразие.
Вторая направленность отношений между организмами -- отношения топические -- предоставление одними видами убежища, или, говоря шире, места поселения другому виду. Чаще в качестве хозяев «квартиры» выступают растения. Многие виды животных поселяются на ветвях, на поверхности коры, в дуплах, среди травяного покрова и пр. Постоянное пребывание на определенном субстрате -- причина возникновения их окраски и формы, которые получили название покровительственных. Будучи похожими по окраске и форме на субстрат, на котором они живут, или на отдельные части растений, животные становятся менее заметными для врагов. Иногда роль хозяина «квартиры.» выполняют животные -- обитатели биоценоза. Это, например, водоросли, поселяющихся в шерсти южноамериканских млекопитающих -- ленивцев. Известно значительное число животных нидиколов -- обитателей нор других животных.
Четвертое направление отношений -- фабрические, при которых один вид животного использует части другого животного или растения при строительстве гнезд, подстилки в норах и пр. Один из наиболее ярких примеров фабрических отношений -- использование бобрами стволов деревьев и их ветвей при строительстве плотин и хаток. Однако имеется и много других примеров -- строительство гнезд птицами, мелкими зверьками (из веточек, листьев, летучих семян и пр.).
Для понимания роли тех или иных организмов в жизни сообщества имеет существенное значение оценка их численности. Мы говорили о подразделении видов по степени их доминирования. Имеются и другие способы оценки численности (обилия) вида. Различают абсолютную (в цифрах) и относительную (в баллах или %) оценки обилия. При цифровой оценке определяют количество особей на единицу площади, объем вида.на единицу объема сообщества, массу вида на единицу площади, объема или в пересчете на число особей.
Цифровые оценки численности, несмотря на их трудоемкость, наиболее часто используются, так как наиболее точны и допускают машинную статистическую обработку результатов.
Методы балльной оценки численности дают значительно менее точные результаты, хотя и менее трудоемки. Для растений в числе других используется пятибалльная шкала, предложенная немецким ботаником О. Друде (сор3, сор2, cop1, sp, sol). Относительные оценки обилия у растений основываются чаще всего на проценте площади,. занятой проекциями надземных частей от общей площади, на которой проводилось измерение. Применяется также подсчет наименьших расстояний между растениями, суммы поперечных сечений стволов, суммы площадей оснований стеблей и др. Ко многим животным, подвижным и к тому же ведущим скрытный образ жизни, методы цифровой оценки, плохо применимы. Из балльных оценок обычно применяется трехбалльная шкала: вид многочислен, обычен, редок. В качестве критериев косвенной оценки могут служить: количество нор, или входных отверстий (для норников), подсчет по голосам (преимущественно для птиц), количество следов на единицу площади, число кормовых столиков (скоплений несъеденных остатков растений) и пр.
Трофические связи в сообществе образуют густую сеть пищевых цепей, включающих продуценты, находящиеся в начале любой пищевой цепи, а также консументы различных порядков и редуценты. При этом каждое последующее звено пищевой цепи дает меньшую, .массу, чем предыдущее, поэтому любая пищевая цепь характеризуется, как говорят, пирамидой биомасс.
Сообщество характеризуется, как сказано выше, своей внутренней средой, отличающейся от среды, не преобразованной сообществом. Эта внутренняя среда, преобразованная сообществом, далеко не однородна. Каждый вид, каждая жизненная форма, образующие сообщество, находят в нем для себя наиболее благоприятные условия существования. Нередко для выполнения разных функций одним и тем же видам необходимы различные условия. Таким образом, сообщество представляет сочетание разнообразных в экологическом отношении групп.
Очень существенное значение имеет характер пребывания видов в биоценозе. Растения, как правило, неподвижны. Группы растений, образующие сообщество, различаются тем, какую долю своих органов они теряют в неблагоприятные периоды года. Так, одни из них круглый год сохраняются в неизменном виде; другие -- теряют на неблагоприятное время года только листья; третьи -- листья и большую или меньшую часть стеблей; четвертые -- кроме листьев и надземных стеблей, значительную часть подземных органов, сохраняя лишь луковицы, клубни и корневища, запасающие корни, специально предназначенные для перенесения этих неблагоприятных условий; наконец, пятые в течение неблагоприятного периода сохраняются лишь в виде семян и плодов.
Животные менее тесно связаны с определенным сообществом. Мы можем различать изменения характера пребывания животных в сообществе по фазам метаморфоза, времени суток и сезонам. Одни виды проходят в одном и том же биоценозе все фазы развития, нередко лишь меняя место пребывания на разных фазах. Так, многие жуки в фазе яйца и личинки обитают в почве, а во взрослом состоянии -- живут в воздушной среде. Птенцы некоторых птиц выводятся на поверхности почвы, а становясь способными к полету, перекочевывают в кроны деревьев и т. д. Другие виды одни фазы развития проходят в одном ценозе, другие -- в другом.
Нередко животные изменяют пребывание в сообществе в течение суток. Так, цапли кормятся по берегам водоемов, а гнездятся и ночуют в кронах деревьев, белая.крачка (обитатель тропических островов и побережий) и некоторые другие птицы летают в поисках пищи над океаном, где они добывают корма выводят птенцов на ветвях лесных деревьев, куда и приносят им корм, и т. д. Наконец, нередко животные различаются по характеру пребывания в сообществ в разные сезоны года. Есть виды, обитающие в одном сообществе в течение круглого года и находящиеся весь год в активном состоянии; другие, живя в одном и том же сообществе круглый год, часть года проводят в состоянии спячки или анабиоза, третьи -- только в период выведения детенышей связаны с определенным сообществом, а остальное время проводят в сообществах других стран; некоторые виды, наоборот, выведя детенышей в сообществах дальних стран, в данное сообщество переселяются только на остальную часть года, когда там, где они выводили детенышей, условия существования становятся неблагоприятными; наконец, многие сообщества посещаются, целой группой- видов лишь дважды в году -- в период весенних и осенних миграций. Конечно, в сообществах различных географических зон соотношение между животными различных групп неодинаково. Так, во влажных тропических сообществах отсутствуют полностью или почти полностью сезонные мигранты и впадающие в оцепенение или в спячку формы и виды, улетающие на неблагоприятное время года. В аридных районах много видов, впадающих в оцепенение или откочевывающих на неблагоприятное время года. В холодных странах велик процент откочевывающих форм и мало обитающих круглый год и т. д.
Животные могут в процессе жизнедеятельности связывать друг с другом близкие и более далекие друг от друга сообщества. Так, различные фазы развития многими животными проходятся в разных средах, одни стадии развития проходят в водной среде, другие -- в наземной, в далеких друг от друга сообществах. Таковы, например, многие насекомые -- комары, мошки, стрекозы и др. При суточных перемещениях птицы, например, могут удаляться от того сообщества, с которым связана большая часть их жизни, на километры и десятки километров, при сезонных миграциях -- на сотни и тысячи километров.
По привязанности к сообществу все организмы могут быть поделены на две основные группы: постоянные (сессильные), к которым относятся на суше растения и грибы, а в водных сообществах и бентосные формы и непостоянные (вагильные), к которым относится большая часть животных и неприкрепленные водные растения.