Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим- либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им *пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.
Форические связи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос-животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных - форезией (от лат. форас - наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата - поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе, грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые -посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематод-рабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.
Фабрические связи. Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).
Межвидовые связи, формирующие биоценоз, обусловливают закономерные соотношения в нем видов, их экологических особенностей, численности, распределения в пространстве, иными словами, создают определенную структуру биоценоза.
Цель: изучить основные типы взаимоотношений в биоценозах
2. Комменсализм
3. Мутуализм
4. Нейтрализм, аменсализм
5. Конкуренция
6. Трофические связи
7. Топические связи
8. Форические связи
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов – оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации.
Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Для хищников характерно специальное охотничье поведение.
Добыча жертвы требует от них значительных затрат энергии на поиск, погоню, захват, преодоление сопротивления жертв.
Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, численность объектов питания высока и сами они легкодоступны – в этом случае деятельность плотоядного вида превращается в поиск и простой сбор добычи и называется собирательство.
Собирательство требует затрат энергии в основном на поиск, а не на захват пищи. Такое «собирание» характерно, например, для ряда насекомоядных птиц – куликов-зуйков, ржанок, зябликов, коньков и др. Однако между типичным хищничеством и типичным собирательством у плотоядных существует множество промежуточных способов добывания пищи. Например, ряд насекомоядных птиц характеризуется охотничьим поведением при поимке насекомых (стрижи, ласточки). Сорокопуты, мухоловки подстерегают и затем нагоняют жертву как типичные хищники. С другой стороны, способ питания плотоядных собирателей очень похож на собирание неподвижной пищи растительноядными животными, например семеноядными птицами или грызунами (горлица, сизый голубь, чечевица, лесная мышь, хомяки и др.), для которых также характерны специализированные поисковые формы поведения.
К собирательству можно отнести фильтрационное питание водных животных, седиментацию, или осаждение водной взвеси, сбор пищи илоедами или дождевыми червями. К нему же примыкает так называемое хищничество растений. У многих растений при недостатке азота в питании развиты способы улавливания и фиксации прилетающих к ним насекомых и переваривание белков их тел протеолитическими ферментами (пузырчатки, росянки, непентесы, венерина мухоловка и др.).
По способу овладения пищевыми объектами собирательство приближается к типичной пастьбе фитофагов. Специфика пастьбы заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий. С экологической точки зрения такой способ питания характерен как для стада копытных на лугу, так и для листогрызущих гусениц в кроне дерева или личинок божьих коровок в колониях тлей.
При пассивном способе защиты развиваются покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования недоступных хищникам убежищ и т. п. Некоторые из этих способов защиты характерны не только для малоподвижных или сидячих видов, но и для активно спасающихся от врагов животных.
Защитные адаптации у потенциальных жертв весьма разнообразны, иногда очень сложны и неожиданны. Например, каракатицы, спасаясь от преследующего хищника, опорожняют свой чернильный мешок. По гидродинамическим законам жидкость, выброшенная из мешка быстро плывущим животным, некоторое время не расплывается, приобретая форму обтекаемого тела, по размерам близкого к самой каракатице. Обманутый темным контуром, оказавшимся перед глазами, хищник «хватает» чернильную жидкость, наркотизирующее действие которой на время вообще лишает его возможности ориентироваться в окружающей среде. Своеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов. Их укороченное тело покрыто прилегающими шипами. Большой мешок, отходящий от желудка, позволяет этим рыбам в случае опасности раздуваться в шар, заглатывая воду; при этом их иглы расправляются и делают животное практически неуязвимым для хищника. Попытка крупной рыбы схватить иглобрюха может кончиться для нее смертью от застрявшего в глотке колючего шара.
В свою очередь, трудность обнаружения и поимки жертв способствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т. д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т. п. Таким образом, экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных видов.
Хищники обладают обычно широким спектром питания. Добыча жертв требует много сил и энергии. Специализация ставила бы хищников в сильную зависимость от численности определенного вида жертв. Поэтому большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно переключаться с одной добычи на другую, особенно на ту, которая в данный период более доступна и многочисленна. Правда, у многих хищников есть предпочитаемые виды жертв, которых они добывают чаще, чем других. Эта избирательность может быть обусловлена разными причинами. Во-первых, хищник активно выбирает наиболее полноценную в кормовом отношении пищу. Например, нырковые утки и сиговые рыбы в северных водоемах выбирают среди водных беспозвоночных преимущественно личинок комаров-хирономид (мотыль), и их желудки иногда бывают наполнены мотылем, несмотря на наличие в водоеме и другого корма.
Характер пищи может быть обусловлен также пассивной избирательностью: хищник в первую очередь поедает такие корма, к добыче которых он наиболее приспособлен. Так, многие воробьиные питаются всеми насекомыми, обитающими открыто на поверхности почвы, на траве, листьях и т. п., но не поедают почвенных беспозвоночных, для добычи которых нужны специальные приспособления. Наконец, третьей причиной пищевой избирательности хищников может быть активное переключение на наиболее массовую добычу, появление которой стимулирует охотничье поведение. При высокой численности леммингов даже соколы-сапсаны, основной способ охоты которых – добывание птиц в воздухе, начинают охотиться на леммингов, схватывая их с земли. Способность переключения с одного вида добычи на другой – одно из необходимых экологических приспособлений в жизни хищников.
2. Комменсализм
Комменсализм – это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Иными словами, комменсализм – одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбыприлипалы и т. д. Отношение нахлебничества устанавливается даже между насекомыми и некоторыми растениями. В жидкости кувшинов насекомоядных непентесов обитают личинки стрекоз, защищенные от переваривающего действия ферментов растения. Они питаются насекомыми, которые попадают в ловчие кувшины. Потребители экскрементов также комменсалы других видов.
Особенно развито использование убежищ либо в постройках, либо в телах других видов. Такой комменсализм называется квартирантством. Рыбки Fieraster прячутся в водяных легких голотурий, молодь других рыб – под зонтиками защищенных стрекательными нитями медуз. Комменсализмом является поселение растений-эпифитов на коре деревьев. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, использующих микроклимат убежищ и находящих там пищу за счет разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Многие виды специализированы на таком образе жизни и вне нор не встречаются совсем. Постоянные норовые или гнездовые сожители получили название нидиколов.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.
Нередко, однако, комменсализм переходит в другие типы отношений. Например, в гнездах муравьев среди большого числа их сожителей встречаются виды жуков-стафилинид из родов Lomechusa и Atemeles. Их яйца, личинки и куколки содержатся вместе с молодью муравьев, которые ухаживают за ними, облизывают и переносят в специальные камеры. Взрослых жуков муравьи также кормят. Однако жуки и их личинки поедают яйца и личинок хозяев, не встречая отпора с их стороны. На боках груди и первых сегментах брюшка у этих жуков имеются особые выросты – трихомы, у основания которых выделяются капельки секрета, чрезвычайно привлекающего муравьев. Секрет содержит эфиры, оказывающие на муравьев одурманивающее, наркотизирующее воздействие, подобное влиянию алкоголя. Муравьи постоянно облизывают ломехуз и атемелесов. В результате у них расстраиваются инстинкты, нарушается координация движений и появляются даже некоторые морфологические изменения. Рабочие муравьи в семьях, где много ломехуз, малоподвижные и вялые. Семьи становятся малочисленными и в результате погибают.
3. Мутуализм
Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их кишечных сожителей – жгутиковых отряда Hypermastigina. Эти простейшие вырабатывают фермент b-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов погибают от голода. Появившиеся из яиц молодые термиты облизывают анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые находят в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свободноживущем состоянии они фактически не встречаются в природе.
Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков, личинок майских жуков и др. Виды, питающиеся кровью высших животных (клещи, пиявки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих переваривать ее.
У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами распространен очень широко. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями Rhizobium, фиксирующими молекулярный азот воздуха. Симбионты-азотфиксаторы обнаружены на корнях около 200 видов других групп покрытосеменных и голосеменных растений. Симбиоз с микроорганизмами заходит иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматривать как специализированные органы многоклеточных. Таковы, например, мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров – мешки, наполненные светящимися бактериями и входящие в состав органов свечения – фотофоров.
Грань между симбиозом и иными типами отношений иногда весьма условна. Интересно использование своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание собственных фекалий. Кролики производят два типа экскрементов: сухие и мягкие, покрытые слизистой оболочкой. Мягкие фекалии они слизывают прямо с ануса и проглатывают не разжевывая. Исследования показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кролики, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены различным заболеваниям. Мягкий кал кроликов – это почти неизмененное содержимое слепой кишки, обогащенное витаминами (преимущественно В 12) и белковыми веществами. Слепая кишка зайцеобразных представляет собой бродильный чан для переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. В 1 г мягкого кала насчитывается до 10 млрд бактерий. Попадая вместе с фекалиями в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают под влиянием кислоты и перевариваются в желудке и длинном тонком кишечнике. Таким образом, у исключительно растительноядных зайцеобразных копрофагия – это способ получения незаменимых аминокислот.
Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения между сибирской кедровой сосной и гнездящимися в кедровниках птицами – кедровкой, поползнем и кукшей. Эти птицы, питаясь семенами сосны, обладают инстинктами запасания кормов. Они прячут мелкие порции «орешков» под слой мха и лесного опада. Значительную часть запасов птицы не находят, и семена прорастают. Деятельность этих птиц способствует, таким образом, самовозобновлению кедровников, так как семена не могут прорастать на толстом слое лесной подстилки, преграждающей им доступ к почве.
Взаимовыгодны отношения растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихся этими плодами и распространяющих семена, которые обычно не поддаются перевариванию. Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. Типичный пример – цекропия, дерево, растущее в бассейне Амазонки. Муравьи родов Azteca и Cramatogaster заселяют пустоты в членистом стволе цекропии и питаются специальными округлыми образованиями диаметром около 1 мм – «мюллеровыми тельцами», которые растение продуцирует на вздутиях, расположенных на внешней стороне влагалища листа. Муравьи-сожители бдительно охраняют листья от вредителей, особенно от муравьев-листорезов рода Atta.
Чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества, имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).
4. Нейтрализм, аменсализм
Нейтрализм – это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Однако угнетение леса длительной засухой либо оголение его при массовом размножении вредителей сказывается на каждом из этих видов, хотя и в неодинаковой степени. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.
При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.
Взаимосвязи этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и взаимный подбор видов.
5. Конкуренция
Конкуренция – это взаимоотношения видов со сходными экологическими требованиями существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищей, убежищами и прочими средствами к существованию, которыми располагает местообитание. Конкуренция – единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название закона конкурентного исключения и было сформулировано Г. Ф. Гаузе.
В упрощенной форме оно звучит как «два конкурирующих вида вместе не уживаются».
Несовместимость конкурирующих видов еще раньше была подчеркнута Ч. Дарвином, который считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.
В опытах Г. Ф. Гаузе с культурами туфелек Paramecium aurelia и P. caudatum каждый из видов, помещенных отдельно в пробирки с сенным настоем, успешно размножался, достигая определенного уровня численности. Если же оба вида со сходным характером питания помещали совместно, то первое время наблюдался рост численности каждого из них, но затем количество P. caudatum постепенно сокращалось, и они исчезали из настоя, тогда как количество P. aurelia оставалось постоянным (рис. 12).
Рис. 12. Рост численности инфузорий Paramaecium caudatum (1) и P. aurelia (2) (по Г. Ф. Гаузе из Ф. Дре, 1976): А – в смешанной культуре; Б – в раздельных культурах
Победителем в конкурентной борьбе оказывается, как правило, тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды, поскольку даже близкие виды никогда не совпадают по всему экологическому спектру. Так, в опытах Т. Паркас лабораторными культурами мучных хрущаков выявлено, что результат конкуренции может определяться тем, при какой температуре и влажности протекает опыт. В многочисленных стаканчиках с мукой, в которые помещали по нескольку экземпляров жуков двух видов (Tribolium confusum и Т. castaneum) и в которых они размножались, через некоторое время оставался только один из видов. При высокой температуре и влажности муки это был Т. castaneum, при более низкой температуре и умеренной влажности – Т. confusum. Однако при средних значениях факторов «победа» того или иного вида явно носила случайный характер, и предсказать исход конкуренции было трудно.
Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны. Поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, при общем сходстве требований к среде виды все же чем-либо отличаются друг от друга. Даже если такие виды мирно уживаются вместе, но интенсивность размножения одного чуть больше, чем другого, то постепенное исчезновение из сообщества второго вида лишь дело времени, так как с каждым поколением все больше и больше ресурсов оказывается захваченным более конкурентоспособным партнером. Часто, однако, конкуренты активно воздействуют друг на друга.
У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света – листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений. Например, в смешанных посевах двух видов клевера Trifolium repens раньше образует полог листьев, но затем его затеняет Т. fragiferum, у которого более длинные черешки. При совместном выращивании рясок Lemna gibba и Spirodela polyrrhiza численность второго вида сначала нарастает, а затем падает, хотя в чистых культурах скорость роста этого вида выше, чем первого. Преимущества L. gibba в данном случае в том, что в условиях загущения у него развивается аэренхима, помогающая держаться на поверхности воды. S. polyrrhiza, у которой нет аэренхимы, оттесняется вниз и затеняется конкурентом.
Химические взаимодействия растений через продукты их обмена веществ получили название аллелопатии. Подобные способы влияния друг на друга свойственны и животным. В приведенных выше опытах Г. Ф. Гаузе и Т. Парка подавление конкурентов происходило в основном в результате накопления в среде токсичных продуктов обмена, к которым один из видов более чувствителен, чем другой. Высшие растения с низкой потребностью в азоте, первыми появляющиеся на залежных почвах, корневыми выделениями подавляют образование клубеньков у бобовых и деятельность свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Предотвращая тем самым обогащение почвы азотом, они получают преимущества в конкуренции с растениями, нуждающимися в большом его количестве в почве. Рогоз в зарастающих водоемах аллелопатически активен по отношению к другим водным растениям, что позволяет ему, избегая конкурентов, расти практически в чистых зарослях.
У животных могут встречаться случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцеедов Diachasoma tryoni и Opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.
Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по толерантности к каким-либо факторам. В природе, однако, в большинстве случаев среда изменчива и в пространстве, и во времени, и это дает возможность сосуществования многих конкурентов. Например, если погодные условия более или менее регулярно меняются в пользу то одного, то другого вида, начинающиеся процессы вытеснения ими друг друга не доходят до конца и меняют знак на противоположный. Так, во влажные годы в нижнем ярусе леса могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой или других трав. Эти виды уживаются также в одном фитоценозе, занимая разные по условиям увлажнения участки леса. Кроме того, виды, конкурирующие не за один, а за несколько ресурсов, часто имеют разные пороги ограничивающих факторов, что также мешает завершиться процессам конкурентного исключения. Так, американский эколог Д. Тилман, культивируя совместно два вида диатомовых водорослей, выяснил, что они не вытесняют друг друга, потому что имеют разную чувствительность к недостатку азота и кремния. Вид, способный в размножении опередить другой при низком содержании азота, не может этого достичь из-за нехватки для него кремния, тогда как его конкуренту, наоборот, достаточно кремния, но мало азота.
Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента не допускается хищником. В этом случае деятельность хищника приводит к повышению видового разнообразия сообщества. В одном из опытов со дна прибрежного участка моря, где обитало 8 видов сидячих беспозвоночных – мидий, морских желудей, морских уточек, хитонов, – удалили хищника, морскую звезду, питавшуюся в основном мидиями. Через некоторое время мидии заняли весь участок дна, вытеснив все остальные виды.
Таким образом, биоценозы содержат в каждой группе организмов значительное число потенциальных или частичных конкурентов, состоящих в динамических отношениях друг с другом. Вид может не иметь также сильных соперников, но испытывать небольшое влияние со стороны каждого из многих других, частично использующих его ресурсы. В этом случае говорят о «диффузной» конкуренции, исход которой также зависит от многих обстоятельств и может закончиться вытеснением данного вида из биоценоза.
Конкуренция, следовательно, имеет двоякое значение в биоценозах. Она является фактором, в значительной мере определяющим видовой состав сообществ, поскольку интенсивно конкурирующие виды вместе не уживаются. С другой стороны, частичная или потенциальная конкуренция позволяет видам быстро захватывать дополнительные ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценотических связях, что сохраняет и стабилизирует биоценоз в целом.
Как и в случае любых других форм биотических связей, конкуренцию часто нелегко отделить от других типов отношений. В этом плане показательны особенности поведения экологически сходных видов муравьев.
Крупные луговые муравьи Formica pratensis строят насыпные гнезда и охраняют территорию вокруг них. У более мелких F. cunicularia гнезда небольшие, в виде земляных холмиков. Они часто селятся на периферии гнездовой территории луговых муравьев и охотятся на их кормовых участках.
При экспериментальной изоляции гнезд лугового муравья эффективность охоты F. cunicularia возрастает в 2–3 раза. Муравьи приносят более крупных насекомых, которые обычно являются добычей F. pratensis. Если изолировать гнезда F. cunicularia, добыча луговых муравьев не увеличивается, как следовало бы ожидать, а сокращается вдвое. Оказалось, что более подвижные и активные фуражиры F. cunicularia служат стимуляторами поисковой активности луговых муравьев, своеобразными разведчиками белковой пищи. Интенсивность движения фуражиров лугового муравья по дорогам в тех секторах, где есть гнезда F. cunicularia, в 2 раза выше, чем там, где их нет. Таким образом, перекрывание охотничьей территории и пищевых спектров позволяет рассматривать F. cunicularia как конкурента луговых муравьев, но повышение эффективности охоты F. pratensis свидетельствует о пользе пребывания F. cunicularia на их территории.
Рис. 13. Самка глубоководного удильщика с тремя приросшими к ней самцами
Мутуалистические и конкурентные отношения представляют собой основную сущность внутривидовых связей. Изучение роли этих взаимоотношений в пределах вида, многообразия и специфики их форм является предметом специального раздела синэкологии – экологии популяций.
Как видно из приведенных примеров, формальная классификация типов биотических связей не может полностью отразить все их разнообразие и сложность в живой природе, но все же позволяет ориентироваться в главных типах взаимодействия организмов. Другие классификации обращают внимание на иные аспекты биотических отношений, используя другие подходы.
В. Н. Беклемишев подразделял отношения между видами в сообществе на прямые и косвенные. Прямые связи возникают при непосредственном контакте организмов. Косвенные связи представляют собой влияние видов друг на друга через среду обитания или путем воздействия на третьи виды.
По классификации В. Н. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
6. Трофические связи
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Пищевые взаимосвязи создают в природе трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях (рис. 14), и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Как показали исследования академика А. М. Уголева, существует «чрезвычайное единообразие свойств ассимиляционных систем на молекулярном и надмолекулярном уровне у всех организмов биосферы», позволяющее им получать энергетические ресурсы друг от друга. Он утверждает, что за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы образующих единую систему трофических взаимодействий планетарного масштаба.
Рис. 14. Пищевые связи сельди – часть трофической сети океана
Любой биоценоз пронизан пищевыми связями и представляет собой более или менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, связывающей все живое на Земле.
7. Топические связи
Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами. Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.
Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.
8. Форические связи
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.
Рис. 15. Форезия клещей на насекомых:
1 – дейтонимфа уроподового клеща прикрепляется к жуку стебельком из затвердевшей секреторной жидкости;
2 – форезия клещей на муравьях
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей (рис. 15). Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густо усеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод (рис. 16). Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематодрабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.
Рис. 16. Расселение личинок нематод на жуках:
1 – личинки в ожидании расселителя;
2 – личинки, прикрепившиеся под надкрыльями жука
7.3.9. Фабрические связи
Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).
Рис. 17. Схема влияния рН на рост различных растений при выращивании в одновидовых посевах и в условиях конкуренции:
1 – кривые физиологического оптимума;
2 – синэкологического оптимума (по В. Лархеру, 1978)
Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства. Классификации биоценотических отношений могут строиться с использованием разных принципов. Один из популярных подходов - оценка возможного результата контактов двух особей. Для каждой из них результат принимается как положительный, отрицательный или нейтральный. Сочетания результатов по 2 из 3-х возможных дают формальную схему из 6 вариантов, которая и положена в основу этой классификации. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.
Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, -- это все примеры прямых трофических связей между видами. Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.
Форические отношения -- участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.
Мутуализм - форма симбиоза, при которой присутствие каждого из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает относительно равную пользу, и партнеры (или один из них) не могут существовать друг без друга. Типичный пример мутуализма - отношения термитов и жгутиковых простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и переводят клетчатку в сахара. Без простейших - симбионтов - термиты погибают от голода. Сами же жгутиконосцы помимо благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и условия для размножения.
Комменсализм - форма симбиоза, при которой один из сожительствующих видов получает какую-либо пользу, не принося другому виду ни вреда, ни пользы.
Комменсализм, в свою очередь, подразделяется на квартиранство, сотрапезничество, нахлебничество.
"Квартиранство" - форма комменсализма, при которой один вид использует другой (его тело или его жилище) в качестве убежища или своего жилья. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Пресноводный горчак откладывает икру в мантийную полость двухстворчатых моллюсков - беззубок. Отложенные икринки развиваются в идеальных условиях снабжения чистой водой.
"Сотрапезничество" - форма комменсализма, при которой несколько видов потребляют разные вещества или части одного и того же ресурса.
"Нахлебничество" - форма комменсализма, при которой один вид потребляет остатки пищи другого. Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы, обитающей в тропических и субтропических морях, с акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении их передвижения и расселения.
Нейтрализм - тип биотической связи, при которой совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно. Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с другом.
Аменсализм - форма антибиоза, при которой один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы. Пример: светолюбивые травы, растущие под елью, страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида. Хищничество широко распространено в природе, как среди животных, так и среди растений. Примеры: насекомоядные растения; лев, поедающий антилопу и т.д.
Кокуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов. Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.
Внутривидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегулирования популяции. Примеры: птицы одного вида конкурируют из-за места гнездования. Самцы многих видов млекопитающих (например, оленей) в период размножения вступают друг с другом в борьбу за возможность обзавестись семьей.
Межвидовая кокуренция - соперничество за одни и те же ресурсы, происходящее между особями разных видов. Примеры межвидовой кокуренции многочисленны. И волки, и лисы охотятся на зайцев. Поэтому между этими хищниками возникает конкуренция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого.
Ни один организм не существует вне связей с другими организмами. Отношения, в которые вступают организмы, определяют условия их функционирования и жизни видов в сообществе.
По классификации В.Н. Беклемишева, межвидовые связи в зависимости от того значения, которое они могут иметь в биоценозе, подразделяются на следующие типы: 1) трофические, 2) топические, 3) Форические, 4) фабрические.
Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мёртвыми остатками или продуктами жизнедеятельности. Как птицы, питающиеся насекомыми, так и жуки-навозники, поедающие помёт крупных животных, и пчёлы, собирающие нектар и пыльцу растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь вследствие того, что деятельность одного вида отражается на снабжении кормом другого. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.
На основе топических и трофических связей в биоценозе формируются консорции – группы организмов разных видов, поселяющихся на теле или внутри особи какого-либо вида, который является центральным членом консорции. Так, сосна обыкновенная со всеми населяющими её организмами (бактериями, грибами, мхами, лишайниками, птицами и др.) – это сложнейшая консорция.
Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, так как они удерживают друг возле друга организмы разных видов, тем самым обусловливая видовой состав сообщества и его масштабы.
Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли переносчиков выступают животные. Перенос ими плодов, семян, пыльцы и спор растений называют зоохорией , а распространение других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Распространение зачатков растений животными может быть пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и плоды которого имеют специальные выросты, с помощью которых они цепляются за шерсть животных (например, череда, лопух, липучка и др.). Активный способ переноса – это поедание плодов, семена которых не перевариваются и выделяются вместе с помётом. Споры грибов распространяются многими насекомыми.
Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих. Так, многие летающие насекомые, посещающие скопления быстро разлагающихся органических остатков, несут на себе различные виды клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. С помощью форезии на насекомых распространяются также некоторые виды нематод.
Фабрические связи возникают, когда один вид использует для своих сооружений продукты выделений, мёртвые остатки или живых особей другого вида. Например, птицы для постройки гнёзд употребляют ветви деревьев, шерсть животных, пух и перья птиц и т.д. Многие насекомые помещают свои яйца в домики, сооружённые из листьев растений, раковин моллюсков и др.
Результат взаимодействия двух особей в биоценозе может быть положительный, отрицательный или нейтральный для одного или обоих партнёров. Взаимовыгодные отношения видов называют мутуализмом . Степень этих связей может быть различна – от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнёра становится обязательным условием жизни каждого из них. Такие обязательные полезные связи получили название симбиоза . Симбиоз очень широко распространён в природе. Классический пример симбиотических отношений – лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб снабжает клетки водоросли водой и минеральными веществами, а также является субстратом для них. У многих видов, питающихся растительной пищей или кровью высших животных (жвачных, грызунов, клещей, пиявок), обнаружены симбионты, которые помогают переваривать её. Известно сожительство многих видов деревьев с грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями и др.
Менее обязательны, но чрезвычайно полезны мутуалистические отношения между растениями и птицами, поедающими их сочные плоды и распространяющими семена, которые не перевариваются в кишечнике птиц.
Конкуренция – это взаимоотношения, не выгодные обоим партнёрам. Они возникают между организмами со сходными экологическими требованиями к среде, которые существуют за счёт ресурсов, имеющихся в недостатке. Формы конкурентного взаимодействия могут быть различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. Тем не менее если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один вид вытесняет другой. Это правило было сформулировано Г.Ф. Гаузе и получило название закона конкурентного исключения .
Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим. Возможность конкурентного вытеснения одного вида другим является результатом экологической индивидуальности видов. В неизменных условиях они будут иметь разную конкурентоспособность, так как обязательно отличаются друг от друга по устойчивости к каким-либо факторам. Но в связи с тем что в природе среда изменчива как в пространстве, так и во времени, это даёт возможность сосуществования многих конкурентов. Например, во влажные годы в лесу могут разрастаться мхи, а в сухие их теснит покров осоки волосистой. Конкурирующие виды могут уживаться в сообществе и в том случае, если повышение численности более сильного конкурента сдерживается хищником. Конкуренция в биоценозе является фактором, в значительной степени определяющим видовой состав сообщества, а также позволяет видам быстро захватывать ресурсы, освобождающиеся при ослаблении деятельности соседей, и замещать их в биоценозах, что сохраняет и стабилизирует сообщество.
Комменсализм – это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Его делят на нахлебничество и квартирантство .
Нахлебничество основано на потреблении одним видом остатков пищи после другого. Например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их мелкие рыбы.
Квартирантство – когда одни виды используют в качестве убежищ и «квартир» сооружения или тела других видов. Например, в гнёздах птиц, норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих, находящих там пищу за счёт разлагающихся органических остатков или других видов сожителей. Мальки некоторых рыб прячутся под зонтиками защищённых стрекательными клетками медуз. Квартирантством является также поселение растений-эпифитов на стволах деревьев.
Отношения типа комменсализма очень важны в природе, так как способствуют более полному использованию пищевых ресурсов, освоению среды и тесному сожительству видов.
Аменсализм – это взаимоотношения, отрицательные для одного организма и безразличные для другого. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под деревом, испытывают угнетение в результате затенения его кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. Взаимоотношения этого типа также ведут к регуляции численности организмов, влияют на распределение и видовой состав биоценоза.
Отношения, при которых организмы в биоценозе не оказывают влияния друг на друга, называют нейтрализмом . При этом виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не взаимодействуют друг с другом. Разнообразие связей в биоценозе – важнейшее условие его стабильности.
Экологическая ниша
Длительное существование в составе многовидового сообщества привело к эволюционному становлению такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид пространственно и функционально занимает определённое положение в составе биоценоза. Это его положение рассматривается как экологическая ниша вида. То есть под экологической нишей вида понимают его место в природе и весь образ жизнедеятельности, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способу питания, место размножения и его функциональную роль в биоценозе.
Понятие «экологическая ниша» значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Ю. Одум образно назвал местообитание «адресом» вида (организма), а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Но у каждого из них своя и только одна экологическая ниша. Например, одно местообитание в лесу занимают лось и белка, но экологические ниши их совершенно разные: белка живёт в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами; весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством – питание зелёными частями растений, размножение и укрытие в зарослях кустарников и т.п.
Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Существуют понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям приводит к сужению его экологической ниши. На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Наблюдения в природе и эксперименты показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако у близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдается очень тонкое различение экологических ниш. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в биоценозе. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы и т.д. В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счёт разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах; большие синицы ведут поиск на ветвях деревьев, в кустарниках, на пнях; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей.
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и времени. Они могут изменяться на разных стадиях жизненного цикла, как, например, у личинок и жуков майского хруща, головастиков и лягушек.
Межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, а внутривидовая, наоборот, способствует её расширению. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых территорий, появление новых биоценотических связей.
Сообщества формируются по принципу заполнения экологических ниш. В естественном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты, поэтому вероятность внедрения в него новых видов очень мала. Если биоценотические связи в сообществе ослаблены или не все ниши заняты, в этом случае в биоценоз могут внедряться новые виды, не характерные для данного сообщества. В таких случаях нередко наблюдается быстрое увеличение их численности, поскольку они находят благоприятные условия и не имеют здесь врагов (хищников, конкурентов и др.). Примером могут служить интенсивное внедрение и расселение колорадского жука, клёна ясенелистного, борщевика Сосновского и многих других видов организмов.
Контрольные вопросы и задания
1. Что такое биоценоз? Назовите характерные для него закономерности сложения, функционирования и развития.
2. Что понимают под видовой структурой биоценоза? Какие факторы влияют на видовое богатство природных сообществ?
3. Приведите примеры видов доминантов и эдификаторов. Объясните их роль в биоценозах.
4. Охарактеризуйте пространственную структуру биоценоза. Поясните её экологическое значение.
5. Назовите типы связей и взаимоотношений между организмами в биоценозах. Приведите примеры положительных и отрицательных взаимодействий между видами. Какое значение они имеют для существования биоценозов?
6. Что понимается под экологической нишей? Чем она отличается от местообитания?
7. Почему культивируемые растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества?
8. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли Вы с этим?
ГЛАВА 6. Экосистемы
Понятие об экосистемах
Сообщества организмов нераздельно связаны с неорганической средой материально-энергетическими связями. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой . Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли.
Для поддержания круговорота веществ необходимо наличие в системе запасов неорганических веществ в усвояемой форме и трёх функционально-различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты – это автотрофные организмы (зелёные растения, фото- и хемосинтезирующие бактерии), способные синтезировать органические вещества своего тела из неорганических.
Консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и преобразующие его в новые формы. В качестве консументов выступают в основном животные и человек.
Редуценты живут за счёт мёртвых органических остатков, разлагая их до неорганических соединений, которые вновь потребляются продуцентами. К ним относятся большинство бактерий, грибы, почвенные беспозвоночные животные (черви, членистоногие). Экосистемы могут формироваться на базе разлагающихся органических остатков (трупов животных, растительных остатков и др.), в этом случае они не имеют продуцентов, а содержат консументы и редуценты или только редуценты. Однако такие экосистемы не способны к самоподдержанию и существуют только до тех пор, пока имеются запасы мёртвого органического вещества, например разлагающийся ствол гниющего дерева, компостная куча и др.
Масштабы экосистем в природе разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (подушка лишайников, гниющее дерево со всем населением), мезоэкосистемы (озеро, луг, лес и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент и др.) и, наконец, глобальную экосистему – биосферу.
Крупные наземные экосистемы называют биомами . Каждый биом включает в себя множество меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Таким образом, экосистемы не имеют определённого объёма и могут охватывать пространство любой протяжённости.
Ни одна экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Часть вещества выносится за их пределы: материки обмениваются веществом с океанами, часть материи наша планета получает из космоса, а часть отдаёт в космос. Особенно велик вынос вещества за пределы экосистем в проточных водоёмах, на крутых склонах гор, в реках, ручьях и др. То есть экосистема – это открытая система.
Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий её существования. В любом конкретном местообитании и в целом на планете запасов неорганических веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов хватило бы ненадолго, если бы они не возобновлялись. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот веществ могут только функционально различные группы организмов.
Параллельно с развитием концепции экосистем в нашей стране успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был В.Е. Сукачёв (1942). Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» близки по сути, но первое из них приложимо для обозначения систем любого ранга, обеспечивающих круговорот вещества, а «биогеоценоз» – понятие территориальное, относимое к участкам суши, которые заняты фитоценозами. В биогеоценозах обязательно наличие растительного сообщества, тогда как экосистемы могут не иметь растительного звена. Таким образом, каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.
Поток энергии в экосистемах
Жизнедеятельность организмов и круговорот веществ в экосистемах возможны только за счёт постоянного притока энергии. Вся жизнь на Земле существует за счёт солнечного излучения, которое фотосинтезирующими организмами переводится в химическую энергию органических соединений. Гетеротрофные организмы получают энергию с пищей. Все живые организмы являются объектами питания для других, т.е. связаны между собой энергетическими отношениями. Ряд питающихся друг другом организмов образует цепь питания , которая является механизмом передачи энергии от продуцентов к консументам и редуцентам. В каждом сообществе пищевые связи переплетены в сложную трофическую сеть, так как организмы любого вида являются потенциальной пищей многих других. Например, тля может служить источником пищи для божьих коровок и их личинок, пауков, насекомоядных птиц и многих других видов.
Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем . Пищевые цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, в которых первый трофический уровень занимают мёртвые органические остатки, – детритными цепями разложения .
В цепях выедания первый трофический уровень всегда занимают продуценты; второй – растительноядные консументы, а плотоядные, живущие за счёт растительноядных видов, относятся к третьему трофическому уровню; потребляющие других плотоядных – соответственно к четвёртому (рис. 16.)
Рис. 16. Упрощённая схема цепи питания
Таким образом, различают консументы первого, второго и третьего порядков, занимающие разные уровни в цепях питания. Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях, а специализированные на растительной пище всегда являются вторым звеном в цепях питания (например, копытные, зайцеобразные и др.). Пища, съеденная животными, обычно усваивается неполностью, неусвоенная часть выделяется во внешнюю среду в виде экскрементов.
Основная часть усвоенной пищи вместе с заключённой в ней энергией тратится на поддержание всех процессов жизнедеятельности животных, а сравнительно небольшая – на построение тела, рост и размножение. Вся энергия, которая тратится на метаболизм, переходит в тепловую и рассеивается в окружающей среде. При этом траты на дыхание во много раз больше энергетических затрат на увеличение массы самого организма. То есть большая часть энергии при переходе от одного трофического уровня пищевой цепи к другому теряется, так как к следующему потребителю поступает лишь та энергия, которая заключена в массе организма. Согласно расчётам эти потери могут составлять до 90% энергии на каждом этапе передачи по пищевой цепи, и только около 10% энергии переходит к очередному потребителю. В связи с этим пищевая цепь не может быть очень длинной, обычно включает всего 4–5 звеньев, так как запас энергии, накопленной продуцентом, в цепях питания стремительно иссякает. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением её новых порций. Поэтому в экосистемах не может быть круговорота энергии аналогично круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счёт постоянного поступления энергии извне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.