Взаимоотношения организмов в биоценозах. Связи в биоценозе

Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.

Нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция (межвидовая) – особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).

Мутуализм (симбиоз) – каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.

Комменсализм – деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не привносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Некоторые комменсалы живут в норах грызунов, гнездах птиц и т.п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Формой комменсализма является форезия, когда организм больших размеров носит другой, менее крупный (акула и рыба-прилипала).

Аменсализм – биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.

Хищничество – широко распространенный тип биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование.

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия – химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).

Межвидовые отношения в конкретных биоценозах формируются на основе сложных форм взаимодействия популяций разных видов. Выделяют девять основных типов взаимодействий (табл. 5.1).

Нейтрализм - тип биотических отношений, при котором виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.

Конкуренция - это взаимоотношения экологически сходных видов, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция - это единственная форма биотических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах. Выделяют две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция, или инерференционная конкуренция, и конкуренция косвенная, непрямая, или экслуатационная конференция. При прямой конкуренции видами в биоценозе возникают направленные антагонистические отношения (драки, химическое подавление конкурента), приводящие к взаимному угнетению конкурирующих видов. В случае косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс, ухудшая при этом условия существования другого вида, нуждающегося в этом же ресурсе. При этом не наблюдается прямых форм активного воздействия видов друг на друга. В целом в результате конкурентных взаимодействий независимо от формы борьбы за общие ресурсы происходит конкурентное вытеснение одних видов другими, что оказывает существенное влияние на структуру биоценозов.

Аменсализм - форма взаимодействия, приводящая одного из взаимодействующих видов к отрицательным последствиям, тогда как другой не получает от взаимодействия ни вреда, ни пользы. Например, светолюбивые травянистые растения, произрастающие под кроной ели, испытывают угнетение в результате сильного затенения, тогда как для самой ели соседство с этими растениями может быть абсолютно безразличным.

Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по Ю. Одуму, 1986)

Таблица 5.1

7 Комменсализм + 0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично

Примечание:«О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния; «+» означает, что популяция получает пользу от взаимодействия (улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции); «-» означает, что популяция испытывает отрицательное влияние от взаимодействия (замедление роста и ухудшение других характеристик).

При истинном хищничестве для хищников характерно охотничье поведение: подстерегание или поиск, преследование, захват, преодоление сопротивления, умерщвление конкретной особи-жертвы. При этом добыча жертвы требует от хищника значительных затрат энергии, так как жертвы обладают широким арсеналом приспособлений для защиты их от поедания хищниками. Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса.

Собирательство характеризуется поиском и простым сбором добычи. При этом размеры жертв намного меньше размеров питающимися ими животных, численность объектов питания высока и они легкодоступны. Собирательство требует затрат энергии не на захват добычи, а в основном на поиск пищи.

Пастьба заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий.

Комменсализм (от лат. ком - вместе, менса - трапеза) - это форма взаимоотношений, при которой один вид (комменсал) извлекает пользу из взаимоотношения, а для другого это взаимоотношение безразлично, т.е. наблюдается одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Выделяют две формы комменсализма - нахлебничество и квартиранство.

Нахлебничество - форма комменсализма, при которой один вид получает пищу в результате деятельности другого вида.

Например, взаимоотношения львов и гиен (комменсалов в данном случае), подбирающих остатки недоеденной львами добычи.

Квартиранство - форма комменсализма, при которой один вид в качестве убежища использует постройки или тела других видов. Так, почти в каждой норке морского червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки находятся «незваные гости» (например, мелкие ракообразные), которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят хозяину ни вреда, ни пользы. Например, рыбы, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и крабы живут как «гости» в норках крупных морских червей; в мантийной полости устриц часто обитают небольшие крабы; рыба средиземноморский карапус использует в качестве убежища полость тела некоторых видов голотурий. В гнездах птиц, в норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие - разные виды. Ряд видов настолько специализированы на таком образе жизни, что вне нор не встречаются. Постоянных норовых или гнездовых сожителей называют нидиколами.

Протокооперация - взаимодействие двух видов, при котором оба вида получают преимущества от взаимодействия друг с другом, но при этом не находятся в полной зависимости друг от друга. Например, рак-отшельник прикрепляет к своей раковине представителя кишечнополостных животных, например, актинию, которая маскирует и защищает его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), получая от рака остатки пищи и используя его как средство передвижения. Ни раки, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга и могут существовать раздельно.

Мутуализм, или облигатный симбиоз (от лат. му ту у с - взаимный облигатус - обязательный, неприменный, от греч. симбио- зис - совместная жизнь, сожительство), - взаимовыгодное существование двух видов, при этом они полностью зависят друг от друга, поэтому в естественных условиях ни один из них не может существовать без другого. Например, мутуалистические отношения между жвачными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и простейшими, обитающими в одном из четырех отделов сложного желудка жвачных (в рубце). Простейшие участвуют в переработке грубых растительных кормов, получая в свою очередь все условия для благополучного существования. Примером взаимовыгодных мутуа- листических отношений является микориза (грибокорень, от греч. мико - гриб, риза - корень), которая представляет собой мицелий (грибницу) гриба, находящийся в мутуалистических отношениях с живыми корнями растений. Как и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, грибы при взаимодействии с тканью корпя, оплетая корень или проникая внутрь, повышают способность растения извлекать из почвы минеральные вещества. В свою очередь грибы получают необходимые продукты фотосинтетической деятельности растения.

Ярким примером мутуалистических отношений является взаимодействие между некоторыми видами муравьев и одним из видов акации в тропиках. Муравьи получают от акации пищу и жилье, гнездясь в основании раздутых колючек. Акация благодаря муравьям получает защиту от растительноядных насекомых. Если муравьев не оказывается на акации (это иногда встречается в природе при обработке деревьев инсектицидами), то на акацию сразу же нападают листогрызущие насекомые. В результате дерево лишается листвы и часто погибает.

Лишайники - это мутуалистическая взаимосвязь определенных видов грибов и водорослей, в результате которой гриб получает от водоросли органические вещества, снабжая в свою очередь водоросль водой и неорганическими веществами. Функциональная и морфологическая связь между грибом и водорослью настолько тесная, что их объединение можно рассматривать как особый единый организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов.

Рис. 5.1.

а - проникновение грибов в клетки водорослей у примитивных видов лишайников; б, в - гармоничное взаимовыгодное существование водоросли и гриба у эволюционно более развитых видов лишайников

У эволюционно более развитых видов лишайников мицелий гриба (его гифы) проникает в клетки водоросли, но оба организма живут в полной гармонии. В 1879 г. немецкий ботаник и микробиолог Генрих Антон де Бари предложил термин симбиоз (от греч. «симбиозис» - совместная жизнь, сожительство) для обозначения различных форм совместного существования разных видов живых организмов. Данный термин был единодушно принят широкой научной общественностью. Позже, в 1906 г., немецкий зоолог Оскар Гертвиг (1906) сузил границы употребления термина «симбиоз», используя его лишь для обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений. В такой ошибочной трактовке понятие «симбиоз» прочно укоренилось в отечественной литературе. В современной биологии и экологии термин «симбиоз» используется в его первоначальном широком понятии: симбиоз - это любая форма сожительства с образованием системы взаимосвязей; мутуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосвязи обоюдно выгодный постоянны (облигатный симбиоз).

Отношения в биоценозе и его структура

По классификации В. Н. Беклемешева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на 4 типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

Топические связи характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они могут быть отрицательными или положительными по отношению как к одному, так и другому виду, или обоим одновременно.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого (зоохория – перенос семени, спор, пыльцы; форезия – перенос мелких животных другими животными).

Фабрические связи – это отношения, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида.

Трофические и топические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования.

На основе перечисленных связей возникают разнообразные биотические отношения, которые по классификации, предложенной Ю. Одумом, можно свести к следующим:

Формы биотических отношений

Вторая направленность отношений между организмами -- отношения топические -- предоставление одними видами убежища, или, говоря шире, места поселения другому виду. Чаще в качестве хозяев «квартиры» выступают растения. Многие виды животных поселяются на ветвях, на поверхности коры, в дуплах, среди травяного покрова и пр. Постоянное пребывание на определенном субстрате -- причина возникновения их окраски и формы, которые получили название покровительственных. Будучи похожими по окраске и форме на субстрат, на котором они живут, или на отдельные части растений, животные становятся менее заметными для врагов. Иногда роль хозяина «квартиры.» выполняют животные -- обитатели биоценоза. Это, например, водоросли, поселяющихся в шерсти южноамериканских млекопитающих -- ленивцев. Известно значительное число животных нидиколов -- обитателей нор других животных.

Четвертое направление отношений -- фабрические, при которых один вид животного использует части другого животного или растения при строительстве гнезд, подстилки в норах и пр. Один из наиболее ярких примеров фабрических отношений -- использование бобрами стволов деревьев и их ветвей при строительстве плотин и хаток. Однако имеется и много других примеров -- строительство гнезд птицами, мелкими зверьками (из веточек, листьев, летучих семян и пр.).

Для понимания роли тех или иных организмов в жизни сообщества имеет существенное значение оценка их численности. Мы говорили о подразделении видов по степени их доминирования. Имеются и другие способы оценки численности (обилия) вида. Различают абсолютную (в цифрах) и относительную (в баллах или %) оценки обилия. При цифровой оценке определяют количество особей на единицу площади, объем вида.на единицу объема сообщества, массу вида на единицу площади, объема или в пересчете на число особей.

Цифровые оценки численности, несмотря на их трудоемкость, наиболее часто используются, так как наиболее точны и допускают машинную статистическую обработку результатов.

Методы балльной оценки численности дают значительно менее точные результаты, хотя и менее трудоемки. Для растений в числе других используется пятибалльная шкала, предложенная немецким ботаником О. Друде (сор3, сор2, cop1, sp, sol). Относительные оценки обилия у растений основываются чаще всего на проценте площади,. занятой проекциями надземных частей от общей площади, на которой проводилось измерение. Применяется также подсчет наименьших расстояний между растениями, суммы поперечных сечений стволов, суммы площадей оснований стеблей и др. Ко многим животным, подвижным и к тому же ведущим скрытный образ жизни, методы цифровой оценки, плохо применимы. Из балльных оценок обычно применяется трехбалльная шкала: вид многочислен, обычен, редок. В качестве критериев косвенной оценки могут служить: количество нор, или входных отверстий (для норников), подсчет по голосам (преимущественно для птиц), количество следов на единицу площади, число кормовых столиков (скоплений несъеденных остатков растений) и пр.

Трофические связи в сообществе образуют густую сеть пищевых цепей, включающих продуценты, находящиеся в начале любой пищевой цепи, а также консументы различных порядков и редуценты. При этом каждое последующее звено пищевой цепи дает меньшую, .массу, чем предыдущее, поэтому любая пищевая цепь характеризуется, как говорят, пирамидой биомасс.

Сообщество характеризуется, как сказано выше, своей внутренней средой, отличающейся от среды, не преобразованной сообществом. Эта внутренняя среда, преобразованная сообществом, далеко не однородна. Каждый вид, каждая жизненная форма, образующие сообщество, находят в нем для себя наиболее благоприятные условия существования. Нередко для выполнения разных функций одним и тем же видам необходимы различные условия. Таким образом, сообщество представляет сочетание разнообразных в экологическом отношении групп.

Очень существенное значение имеет характер пребывания видов в биоценозе. Растения, как правило, неподвижны. Группы растений, образующие сообщество, различаются тем, какую долю своих органов они теряют в неблагоприятные периоды года. Так, одни из них круглый год сохраняются в неизменном виде; другие -- теряют на неблагоприятное время года только листья; третьи -- листья и большую или меньшую часть стеблей; четвертые -- кроме листьев и надземных стеблей, значительную часть подземных органов, сохраняя лишь луковицы, клубни и корневища, запасающие корни, специально предназначенные для перенесения этих неблагоприятных условий; наконец, пятые в течение неблагоприятного периода сохраняются лишь в виде семян и плодов.

Животные менее тесно связаны с определенным сообществом. Мы можем различать изменения характера пребывания животных в сообществе по фазам метаморфоза, времени суток и сезонам. Одни виды проходят в одном и том же биоценозе все фазы развития, нередко лишь меняя место пребывания на разных фазах. Так, многие жуки в фазе яйца и личинки обитают в почве, а во взрослом состоянии -- живут в воздушной среде. Птенцы некоторых птиц выводятся на поверхности почвы, а становясь способными к полету, перекочевывают в кроны деревьев и т. д. Другие виды одни фазы развития проходят в одном ценозе, другие -- в другом.

Нередко животные изменяют пребывание в сообществе в течение суток. Так, цапли кормятся по берегам водоемов, а гнездятся и ночуют в кронах деревьев, белая.крачка (обитатель тропических островов и побережий) и некоторые другие птицы летают в поисках пищи над океаном, где они добывают корма выводят птенцов на ветвях лесных деревьев, куда и приносят им корм, и т. д. Наконец, нередко животные различаются по характеру пребывания в сообществ в разные сезоны года. Есть виды, обитающие в одном сообществе в течение круглого года и находящиеся весь год в активном состоянии; другие, живя в одном и том же сообществе круглый год, часть года проводят в состоянии спячки или анабиоза, третьи -- только в период выведения детенышей связаны с определенным сообществом, а остальное время проводят в сообществах других стран; некоторые виды, наоборот, выведя детенышей в сообществах дальних стран, в данное сообщество переселяются только на остальную часть года, когда там, где они выводили детенышей, условия существования становятся неблагоприятными; наконец, многие сообщества посещаются, целой группой- видов лишь дважды в году -- в период весенних и осенних миграций. Конечно, в сообществах различных географических зон соотношение между животными различных групп неодинаково. Так, во влажных тропических сообществах отсутствуют полностью или почти полностью сезонные мигранты и впадающие в оцепенение или в спячку формы и виды, улетающие на неблагоприятное время года. В аридных районах много видов, впадающих в оцепенение или откочевывающих на неблагоприятное время года. В холодных странах велик процент откочевывающих форм и мало обитающих круглый год и т. д.

Животные могут в процессе жизнедеятельности связывать друг с другом близкие и более далекие друг от друга сообщества. Так, различные фазы развития многими животными проходятся в разных средах, одни стадии развития проходят в водной среде, другие -- в наземной, в далеких друг от друга сообществах. Таковы, например, многие насекомые -- комары, мошки, стрекозы и др. При суточных перемещениях птицы, например, могут удаляться от того сообщества, с которым связана большая часть их жизни, на километры и десятки километров, при сезонных миграциях -- на сотни и тысячи километров.

По привязанности к сообществу все организмы могут быть поделены на две основные группы: постоянные (сессильные), к которым относятся на суше растения и грибы, а в водных сообществах и бентосные формы и непостоянные (вагильные), к которым относится большая часть животных и неприкрепленные водные растения.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз -- промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.

• 1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
• 2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
• 3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
• 4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.