Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.
1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.
Согласно другой классификации, между организмами в биоценозах возможны шесть основных типов экологических взаимоотношений (для каждого типа взаимоотношений даются соответствующие обозначения):
1) мутуализм - взаимовыгодные отношения между видами (+; +). Примеры мутуалистических, или симбиотических, взаимоотношений:
Лишайники (симбиоз грибов и водорослей; грибы получаютпитательные вещества, водоросли - воду и минеральные вещества);
Энтомофильные растения - насекомые-опылители;
Кишечные эндосимбионты (бактерии, простейшие) - животные-хозяева (жвачные млекопитающие, термиты);
Бобовые растения - клубеньковые бактерии (азот -фиксаторы);
Деревья - грибы;
2) комменсализм - одностороннее использование одним видом другого без вреда для последнего (+; 0). Эти взаимоотношения заключаются в том, что деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому. Примеры комменсализма:
Рыбы-прилипалы на акулах или черепахах;
- поселение растений-эпифитов на коре деревьев;
- гамазовые клещи на различных насекомых;
- египетская цапля - крупный рогатый скот (питается насекомыми, которых вспугивает скот);
- мухи-шмелевидки в гнездах шмелей (поедают различный мусор);
3) нейтрализм - независимое существование видов, при котором виды не приносят друг другу ни вреда, ни пользы (0; 0);
4) аменсализм - взаимодействие видов, при котором один не получает ни вреда, ни пользы, а для другого это взаимоотношение отрицательно. Светолюбивые растения, растущие под елью, испытывают угнетение, а для ели это взаимоотношение безразлично (-; 0);
5)конкуренция - форма экологических взаимоотношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах (-; -). Конкуренция возникает между видами за различные ресурсы (трофические, топические);
Хищникам для нормального существования необходимы приспособления, позволяющие успешно охотиться на жертв. Поэтомув популяциях хищников естественный отбор будет увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. В то же время в популяции жертв селективное преимущество, как правило, будут иметь те особи, которые успешнее избегают хищников. Долговременная коэволюция (совместная эволюция) хищника и жертвы совершенствует приспособления видов, входящих в эту пару. Сюда относятся как сложные морфологические, так и поведенческие адаптации.
Межвидовые отношения в конкретных биоценозах формируются на основе сложных форм взаимодействия популяций разных видов. Выделяют девять основных типов взаимодействий (табл. 5.1).
Нейтрализм - тип биотических отношений, при котором виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом.
Конкуренция - это взаимоотношения экологически сходных видов, существующих за счет общих ресурсов, имеющихся в недостатке. Конкуренция - это единственная форма биотических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих видах. Выделяют две формы конкурентных отношений: прямая конкуренция, или инерференционная конкуренция, и конкуренция косвенная, непрямая, или экслуатационная конференция. При прямой конкуренции видами в биоценозе возникают направленные антагонистические отношения (драки, химическое подавление конкурента), приводящие к взаимному угнетению конкурирующих видов. В случае косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс, ухудшая при этом условия существования другого вида, нуждающегося в этом же ресурсе. При этом не наблюдается прямых форм активного воздействия видов друг на друга. В целом в результате конкурентных взаимодействий независимо от формы борьбы за общие ресурсы происходит конкурентное вытеснение одних видов другими, что оказывает существенное влияние на структуру биоценозов.
Аменсализм - форма взаимодействия, приводящая одного из взаимодействующих видов к отрицательным последствиям, тогда как другой не получает от взаимодействия ни вреда, ни пользы. Например, светолюбивые травянистые растения, произрастающие под кроной ели, испытывают угнетение в результате сильного затенения, тогда как для самой ели соседство с этими растениями может быть абсолютно безразличным.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов (по Ю. Одуму, 1986)
Таблица 5.1
|
Тип взаимодействия |
Общий характер взаимодействия |
|||
|
Нейтрализм |
Ни одна популяция не влияет на другую |
|||
|
Конкуренция, непосредственное взаимодействие |
Прямое взаимное подавление обоих видов |
|||
|
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов |
Непрямое подавление при дефиците внешнего ресурса |
|||
|
Аменсализм |
Популяция 2 подавляет популяцию 1, но сама не испытывает отрицательного воздействия |
|||
|
Хищничество |
Особи хищника 1 обычно крупнее, чем особи жертвы 2 |
|||
7 Комменсализм + 0 Популяция 1, комменсал, получает пользу от объединения; популяции 2 это объединение безразлично
Примечание:«О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния; «+» означает, что популяция получает пользу от взаимодействия (улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции); «-» означает, что популяция испытывает отрицательное влияние от взаимодействия (замедление роста и ухудшение других характеристик).
При истинном хищничестве для хищников характерно охотничье поведение: подстерегание или поиск, преследование, захват, преодоление сопротивления, умерщвление конкретной особи-жертвы. При этом добыча жертвы требует от хищника значительных затрат энергии, так как жертвы обладают широким арсеналом приспособлений для защиты их от поедания хищниками. Приспособления жертв могут быть морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки), поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона) или физиологическими (продукция ядовитых или отпугивающих веществ). Последняя форма адаптации достаточно широко распространена в животном мире и для некоторых видов представляет собой главный путь снижения пресса.
Собирательство характеризуется поиском и простым сбором добычи. При этом размеры жертв намного меньше размеров питающимися ими животных, численность объектов питания высока и они легкодоступны. Собирательство требует затрат энергии не на захват добычи, а в основном на поиск пищи.
Пастьба заключается в поедании неподвижного корма, находящегося в относительном изобилии, на поиски которого не приходится тратить много усилий.
Комменсализм (от лат. ком - вместе, менса - трапеза) - это форма взаимоотношений, при которой один вид (комменсал) извлекает пользу из взаимоотношения, а для другого это взаимоотношение безразлично, т.е. наблюдается одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Выделяют две формы комменсализма - нахлебничество и квартиранство.
Нахлебничество - форма комменсализма, при которой один вид получает пищу в результате деятельности другого вида.
Например, взаимоотношения львов и гиен (комменсалов в данном случае), подбирающих остатки недоеденной львами добычи.
Квартиранство - форма комменсализма, при которой один вид в качестве убежища использует постройки или тела других видов. Так, почти в каждой норке морского червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки находятся «незваные гости» (например, мелкие ракообразные), которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят хозяину ни вреда, ни пользы. Например, рыбы, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и крабы живут как «гости» в норках крупных морских червей; в мантийной полости устриц часто обитают небольшие крабы; рыба средиземноморский карапус использует в качестве убежища полость тела некоторых видов голотурий. В гнездах птиц, в норах грызунов обитает огромное количество видов членистоногих. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие - разные виды. Ряд видов настолько специализированы на таком образе жизни, что вне нор не встречаются. Постоянных норовых или гнездовых сожителей называют нидиколами.
Протокооперация - взаимодействие двух видов, при котором оба вида получают преимущества от взаимодействия друг с другом, но при этом не находятся в полной зависимости друг от друга. Например, рак-отшельник прикрепляет к своей раковине представителя кишечнополостных животных, например, актинию, которая маскирует и защищает его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), получая от рака остатки пищи и используя его как средство передвижения. Ни раки, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга и могут существовать раздельно.
Мутуализм, или облигатный симбиоз (от лат. му ту у с - взаимный облигатус - обязательный, неприменный, от греч. симбио- зис - совместная жизнь, сожительство), - взаимовыгодное существование двух видов, при этом они полностью зависят друг от друга, поэтому в естественных условиях ни один из них не может существовать без другого. Например, мутуалистические отношения между жвачными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и простейшими, обитающими в одном из четырех отделов сложного желудка жвачных (в рубце). Простейшие участвуют в переработке грубых растительных кормов, получая в свою очередь все условия для благополучного существования. Примером взаимовыгодных мутуа- листических отношений является микориза (грибокорень, от греч. мико - гриб, риза - корень), которая представляет собой мицелий (грибницу) гриба, находящийся в мутуалистических отношениях с живыми корнями растений. Как и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, грибы при взаимодействии с тканью корпя, оплетая корень или проникая внутрь, повышают способность растения извлекать из почвы минеральные вещества. В свою очередь грибы получают необходимые продукты фотосинтетической деятельности растения.
Ярким примером мутуалистических отношений является взаимодействие между некоторыми видами муравьев и одним из видов акации в тропиках. Муравьи получают от акации пищу и жилье, гнездясь в основании раздутых колючек. Акация благодаря муравьям получает защиту от растительноядных насекомых. Если муравьев не оказывается на акации (это иногда встречается в природе при обработке деревьев инсектицидами), то на акацию сразу же нападают листогрызущие насекомые. В результате дерево лишается листвы и часто погибает.
Лишайники - это мутуалистическая взаимосвязь определенных видов грибов и водорослей, в результате которой гриб получает от водоросли органические вещества, снабжая в свою очередь водоросль водой и неорганическими веществами. Функциональная и морфологическая связь между грибом и водорослью настолько тесная, что их объединение можно рассматривать как особый единый организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов.
Рис. 5.1.
а - проникновение грибов в клетки водорослей у примитивных видов лишайников; б, в - гармоничное взаимовыгодное существование водоросли и гриба у эволюционно более развитых видов лишайников
У эволюционно более развитых видов лишайников мицелий гриба (его гифы) проникает в клетки водоросли, но оба организма живут в полной гармонии. В 1879 г. немецкий ботаник и микробиолог Генрих Антон де Бари предложил термин симбиоз (от греч. «симбиозис» - совместная жизнь, сожительство) для обозначения различных форм совместного существования разных видов живых организмов. Данный термин был единодушно принят широкой научной общественностью. Позже, в 1906 г., немецкий зоолог Оскар Гертвиг (1906) сузил границы употребления термина «симбиоз», используя его лишь для обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений. В такой ошибочной трактовке понятие «симбиоз» прочно укоренилось в отечественной литературе. В современной биологии и экологии термин «симбиоз» используется в его первоначальном широком понятии: симбиоз - это любая форма сожительства с образованием системы взаимосвязей; мутуализм в этом случае обозначает вариант симбиоза, при котором эти взаимосвязи обоюдно выгодный постоянны (облигатный симбиоз).
Вторая направленность отношений между организмами -- отношения топические -- предоставление одними видами убежища, или, говоря шире, места поселения другому виду. Чаще в качестве хозяев «квартиры» выступают растения. Многие виды животных поселяются на ветвях, на поверхности коры, в дуплах, среди травяного покрова и пр. Постоянное пребывание на определенном субстрате -- причина возникновения их окраски и формы, которые получили название покровительственных. Будучи похожими по окраске и форме на субстрат, на котором они живут, или на отдельные части растений, животные становятся менее заметными для врагов. Иногда роль хозяина «квартиры.» выполняют животные -- обитатели биоценоза. Это, например, водоросли, поселяющихся в шерсти южноамериканских млекопитающих -- ленивцев. Известно значительное число животных нидиколов -- обитателей нор других животных.
Четвертое направление отношений -- фабрические, при которых один вид животного использует части другого животного или растения при строительстве гнезд, подстилки в норах и пр. Один из наиболее ярких примеров фабрических отношений -- использование бобрами стволов деревьев и их ветвей при строительстве плотин и хаток. Однако имеется и много других примеров -- строительство гнезд птицами, мелкими зверьками (из веточек, листьев, летучих семян и пр.).
Для понимания роли тех или иных организмов в жизни сообщества имеет существенное значение оценка их численности. Мы говорили о подразделении видов по степени их доминирования. Имеются и другие способы оценки численности (обилия) вида. Различают абсолютную (в цифрах) и относительную (в баллах или %) оценки обилия. При цифровой оценке определяют количество особей на единицу площади, объем вида.на единицу объема сообщества, массу вида на единицу площади, объема или в пересчете на число особей.
Цифровые оценки численности, несмотря на их трудоемкость, наиболее часто используются, так как наиболее точны и допускают машинную статистическую обработку результатов.
Методы балльной оценки численности дают значительно менее точные результаты, хотя и менее трудоемки. Для растений в числе других используется пятибалльная шкала, предложенная немецким ботаником О. Друде (сор3, сор2, cop1, sp, sol). Относительные оценки обилия у растений основываются чаще всего на проценте площади,. занятой проекциями надземных частей от общей площади, на которой проводилось измерение. Применяется также подсчет наименьших расстояний между растениями, суммы поперечных сечений стволов, суммы площадей оснований стеблей и др. Ко многим животным, подвижным и к тому же ведущим скрытный образ жизни, методы цифровой оценки, плохо применимы. Из балльных оценок обычно применяется трехбалльная шкала: вид многочислен, обычен, редок. В качестве критериев косвенной оценки могут служить: количество нор, или входных отверстий (для норников), подсчет по голосам (преимущественно для птиц), количество следов на единицу площади, число кормовых столиков (скоплений несъеденных остатков растений) и пр.
Трофические связи в сообществе образуют густую сеть пищевых цепей, включающих продуценты, находящиеся в начале любой пищевой цепи, а также консументы различных порядков и редуценты. При этом каждое последующее звено пищевой цепи дает меньшую, .массу, чем предыдущее, поэтому любая пищевая цепь характеризуется, как говорят, пирамидой биомасс.
Сообщество характеризуется, как сказано выше, своей внутренней средой, отличающейся от среды, не преобразованной сообществом. Эта внутренняя среда, преобразованная сообществом, далеко не однородна. Каждый вид, каждая жизненная форма, образующие сообщество, находят в нем для себя наиболее благоприятные условия существования. Нередко для выполнения разных функций одним и тем же видам необходимы различные условия. Таким образом, сообщество представляет сочетание разнообразных в экологическом отношении групп.
Очень существенное значение имеет характер пребывания видов в биоценозе. Растения, как правило, неподвижны. Группы растений, образующие сообщество, различаются тем, какую долю своих органов они теряют в неблагоприятные периоды года. Так, одни из них круглый год сохраняются в неизменном виде; другие -- теряют на неблагоприятное время года только листья; третьи -- листья и большую или меньшую часть стеблей; четвертые -- кроме листьев и надземных стеблей, значительную часть подземных органов, сохраняя лишь луковицы, клубни и корневища, запасающие корни, специально предназначенные для перенесения этих неблагоприятных условий; наконец, пятые в течение неблагоприятного периода сохраняются лишь в виде семян и плодов.
Животные менее тесно связаны с определенным сообществом. Мы можем различать изменения характера пребывания животных в сообществе по фазам метаморфоза, времени суток и сезонам. Одни виды проходят в одном и том же биоценозе все фазы развития, нередко лишь меняя место пребывания на разных фазах. Так, многие жуки в фазе яйца и личинки обитают в почве, а во взрослом состоянии -- живут в воздушной среде. Птенцы некоторых птиц выводятся на поверхности почвы, а становясь способными к полету, перекочевывают в кроны деревьев и т. д. Другие виды одни фазы развития проходят в одном ценозе, другие -- в другом.
Нередко животные изменяют пребывание в сообществе в течение суток. Так, цапли кормятся по берегам водоемов, а гнездятся и ночуют в кронах деревьев, белая.крачка (обитатель тропических островов и побережий) и некоторые другие птицы летают в поисках пищи над океаном, где они добывают корма выводят птенцов на ветвях лесных деревьев, куда и приносят им корм, и т. д. Наконец, нередко животные различаются по характеру пребывания в сообществ в разные сезоны года. Есть виды, обитающие в одном сообществе в течение круглого года и находящиеся весь год в активном состоянии; другие, живя в одном и том же сообществе круглый год, часть года проводят в состоянии спячки или анабиоза, третьи -- только в период выведения детенышей связаны с определенным сообществом, а остальное время проводят в сообществах других стран; некоторые виды, наоборот, выведя детенышей в сообществах дальних стран, в данное сообщество переселяются только на остальную часть года, когда там, где они выводили детенышей, условия существования становятся неблагоприятными; наконец, многие сообщества посещаются, целой группой- видов лишь дважды в году -- в период весенних и осенних миграций. Конечно, в сообществах различных географических зон соотношение между животными различных групп неодинаково. Так, во влажных тропических сообществах отсутствуют полностью или почти полностью сезонные мигранты и впадающие в оцепенение или в спячку формы и виды, улетающие на неблагоприятное время года. В аридных районах много видов, впадающих в оцепенение или откочевывающих на неблагоприятное время года. В холодных странах велик процент откочевывающих форм и мало обитающих круглый год и т. д.
Животные могут в процессе жизнедеятельности связывать друг с другом близкие и более далекие друг от друга сообщества. Так, различные фазы развития многими животными проходятся в разных средах, одни стадии развития проходят в водной среде, другие -- в наземной, в далеких друг от друга сообществах. Таковы, например, многие насекомые -- комары, мошки, стрекозы и др. При суточных перемещениях птицы, например, могут удаляться от того сообщества, с которым связана большая часть их жизни, на километры и десятки километров, при сезонных миграциях -- на сотни и тысячи километров.
По привязанности к сообществу все организмы могут быть поделены на две основные группы: постоянные (сессильные), к которым относятся на суше растения и грибы, а в водных сообществах и бентосные формы и непостоянные (вагильные), к которым относится большая часть животных и неприкрепленные водные растения.
В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз -- промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.
Между организмами в биоценозах возникают разнообразные межвидовые взаимоотношения. Согласно классификации известного отечественного зоолога В.Н.Беклемишева, существует четыре типа биотических взаимоотношений в сообществах.
- 1. Трофические связи - пищевые связи, при которых один вид питается другим: либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Животные по типу питания делятся на несколько экологических групп: хищники, или зоофаги (питаются животной пищей); сапрофаги (питаются гниющими веществами); некрофаги (питаются трупами животных); копрофаги (питаются экскрементами); фитофаги (питаются растительной пищей). Среди фитофагов выделяют филлофагов (питаются листьями), карпофагов (питаются плодами), ксилофагов (питаются древесиной), ризофагов (питаются корнями). По степени избирательности пищевых объектов выделяют три группы организмов: 1) монофаги - одноядные, 2)олигофаги - ограниченноядные, 3) полифаги - многоядные.
- 2. Топические связи - взаимоотношения, связанные с местообитанием. Например, конкуренция за место питания, размножения, гнездостроительства.
- 3. Форические связи - взаимоотношения, связанные с участием одного вида в распространении другого (от слова форезия - перенос одними животными других). Например, рыбы-прилипалы прикрепляются к акулам или черепахам и используют их в качестве "транспорта". Гамазовые клещи часто используют подобным образом различных насекомых. Семена многих растений переносятся различными животными.
- 4. Фабрические связи - взаимоотношения, при которых один вид использует для своих сооружений другие организмы или их остатки. Птицы используют для строительства гнезд различные растения, пух, шерсть и другой строительный материал биологического происхождения.
Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды организмов в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и т.д.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоёвания нового жизненного пространства.
Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению жизненного пространства организмов, которые имеют виды для занятия в биогеоценозе определенного положения, подразделяются на следующие типы связей: трофические, топические, форические, фабрические и другие .
Трофические связи наблюдаются тогда, когда один вид питается другим видом либо живыми особями, либо их останками, либо продуктами их жизнедеятельности (птицы – червячки, волк – заяц, жук – экскременты копытных и т.д.).
Форические связи – это участие одного вида организмов в распространении другого. В роли транспортников обычно выступают животные и птицы. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений именуют зоохорией . Перенос животными других животных называют форезией . Обычно перенос осуществляется с помощью специальных органов. Форезия животных широко распространена среди мелких членистоногих. Например, перенос разнообразных микроскопических клещей другим животным, что представляет собой один из способов пассивного расселения мелких организмов. Она свойственна тем видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания вида. Так, многие летающие насекомые посетители скоплений быстроразлагающихся органических останков и остатков (трупов животных, гниющих куч растений и т.д.) несут на себе различных клещей, переселяющихся таким способом от одного скопления пищевых материалов к другому. Клещи и бактерии способствуют более интенсивному разложению органических веществ.
Фабрические связи – это такой тип биотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения или останки (остатки), или даже живых особей другого вида. Например, птицы употребляют для сооружения своего гнезда ветки деревьев, листья, шерсть животных, пух, некоторые насекомые свои яйца кладут в организм другого насекомого, особенно хищники и т.д. В природе между организмами существуют и другие межвидовые связи. Которые указаны ниже.
Хищничество ─ такой тип взаимоотношений, когда один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений лежат пищевые связи (жертва ─ хищник). Например, волк и травоядное животное или другой хищник, пригодный в пищу для следующего хищника.
Мутуализм (или симбиоз) представляет собой обоюдовыгодное сожительство разных видов организмов. Например, у бобового растения на корнях поселяются азотфиксирующие бактерии. Растение даёт бактериям энергию в виде углеводов, а бактерии, в свою очередь, обеспечивают растение фиксированным из атмосферного воздуха экологически чистым азотом. На фиксацию каждого грамма азота бактерии затрачивают энергию, равную 10 г углеводов (17 Дж). Иногда полезные организмы, живущие внутри другого организма, у которых сложились свои взаимовыгодные отношения (например, бактерии в желудке жвачных животных, которые разлагают лигнин, за это им животное дает кров и пищу в виде биомассы и своего желудка) (рис.3.5).
Комменсализм (нейтрализм, нахлебничество) ─ это взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из видов извлекает себе выгоду, а для другого они безразличны. Обычно мелкие организмы, поселяясь возле крупного животного (например, навозные жуки или различные мелкие птицы), находят пищу и место для проживания.
Аменсализм (аллелопатия) – взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия обитания для одной или нескольких популяций в результате интоксикации среды обитания (растения выделяют токсины, вредные для растений другого вида, такие же токсины выделяют бактерии и грибы, насекомые). Экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё отходы своей жизнедеятельности, изменяет её таким образом, что среда становится непригодной для его существования.
У представителей одного и того же вида животных встречается такое явление, как каннибализм , то есть поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб: щук, окуней, трески, наваги и т.д. Встречается иногда у высших животных и некоторых насекомых при неблагоприятных условиях жизни.
В природе отмечают два типа оптимального распространения вида: физиологический и синэкологический .
Физиологический оптимум этоблагоприятное для вида сочетание всех видов абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения организмов (тепло, влага, пища).
Синэкологический оптимум это биотическое окружение, когда вид (организм) испытывает наименьшее давление со стороны его врагов, конкурентов, что позволяет успешно жить и размножаться (стая, стадо, сообщество и т.д.).
Граница между биоценозами редко бывает четко выраженной, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате этого возникает пограничная (краевая) зона , отличающаяся особыми условиями.
Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотоп. В нём как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь, это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного изобилия корма. Так возникает краевой эффект увеличения разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих и переходных поясах между ними. На «опушках» происходит более быстрая смена растительности, чем при стабильном ценозе.
Биоценоз и биотоп (пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз) невозможно отделить друг от друга, об этом свидетельствуют ряд принципов их взаимосвязи.
1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биоты, тем больше видов в биоценозе (тропический лес).
2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биоты от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах. В них мало видов, но численность особей в них обычно велика, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.
3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем плавнее изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остаётся неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение принципа в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопа, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются.
Взаимная дополнительность частей биоценоза. В сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые дополняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, то есть делят между собой экологические ниши. Например, ярусность в фитоценозе или разложение микроорганизмами-редуцентами – одни виды «специализируются» на разложении клетчатки, вторые – на разложении белков, третьи – сахаров и т.д. Взаимная дополнительность видов: одни созидают, другие разрушают – основа биологических круговоротов.
Основа устойчивости биоценозов – это их сложное видовое разнообразие.