Раздел 11. ПОПУЛЯЦИЯ КАК ОБЪЕКТ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
Существует несколько методов определения плотности и численности популяций разных видов организмов. Каждый из них учитывает биологические особенности вида и цели исследований.
1. Метод пробных участков. Суть его в том, что на исследуемой территории проводят подсчет особей или взвешивания их (в случае мелких существ), отбирая для этого определенное количество пробных участков. Размер пробной участка, на котором осуществляется подсчет, и их количество зависит от размера территории популяции и размеров особей животных или растений, характера их распределения на исследуемой территории. Для крупных хищников площадь подсчета может достигать 100 км 2 , для подсчета деревьев, белок, муравейников достаточная площадь 1 га, а для дождевого червя, личинок майского майского жука, колорадского жука - 1 м 2 . В водной среде или в почве такими пробными есть единицы объема - 1 литр, 1 м 3 , 1 см 3 т.д.
2. Метод общего подсчета . Используется для определения численности и плотности крупных или хорошо заметных организмов и для существ, которые живут колониями (муравейники, осиные гнезда, пчелиные рои).
3. Метод мечения с следующим повторным відловом подвижных животных. За этим методом часть особей популяции отлавливают, делают определенные метки, кольцуют (птиц) и отпускают. При повторном отлове устанавливают часть меченых особей среди отловленных и на основе этого оценивают плотность популяции, скорость ее роста.
Метод мечения и повторного отлова заключается в том, что из отведенной площади отлавливают некоторое количество животных, метят их (с помощью цветных меток краской) и выпускают снова в популяцию, откуда они были взяты.
Через определенный промежуток времени, когда немічені особи смешиваются с мечеными, делают вторичную пробу и подсчитывают число меченых особей в ней.
Общую численность животных в популяции можно определить с помощью пропорции:
Например, если было поймано, замечено и выпущено 300 особей; потом столько же отловили снова. Среди них было 30 меченых.
Отсюда,
4. Безділянковий метод . Используют для определения плотности крупных прикрепленных организмов (деревьев и др.).
Для подсчета численности популяций крупных подвижных животных (волков, оленей, сайгаков) используют метод облета территории на самолете или вертолете на низких высотах,
поскольку популяции этих животных занимают очень большие территории.
Изучение численности и плотности популяции является нелегким делом, поскольку особи ее размещены в пространстве неравномерно. В популяциях животных трудности связанные с их подвижным и кочевым способом.
При изучении популяции важно знать тенденцию ее развития - к уменьшению или к увеличению, что имеет не только теоретическое, но и практическое значение. По показателям изменения численности и плотности можно прогнозировать убытки от вредителей сельского хозяйства, разрабатывать пути влияния на развитие популяций промысловых животных.
В случаях, когда невозможно определить реальный размер популяции, для ее оценки используют показатели относительной численности . их широко используют для характеристики крупных животных и наземных растений, когда необходимо дать оценку численности на больших площадях без большой затраты времени и средств.
Например, такие данные должны иметь специализированные охотничьи и природоохранные организации, которые обязаны ежегодно регулировать охоту на мигрирующих водоплавающих птиц (гусей, уток, кряква), промысловых зверей региона (зайцев, диких кабанов, пушных зверей и др.), вылов рыбы с учетом изменений их численности относительно предыдущего (предыдущих) лет.
Исследования популяций сложная и хлопотное дело, требует осведомленности с биологическими особенностями видов, закономерностями структуры и развития их популяций, также определенной периодичности и продолжительности. Однако, без таких исследований нельзя разрабатывать пути рационального использования природных ресурсов растительного и животного мира, сохранения их видового богатства.
2.2. Методы определения общей численности популяций
Необходимость определения общей численности популяций возникает не часто. Исключение составляют случаи, когда необходимо выяснить, например, общую численность ли поголовье видов, важных с хозяйственной точки зрения. Подобные оценки важны также при определении общей численности видов, находящихся под угрозой исчезновения , например, животных занесенных в Красную книгу. Еще одна область применения таких подсчетов – это выяснение количества тех или иных видов в национальных парках, зоопарках, заповедниках и т. д.
Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной территории . Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т. д. Для определения численности подобных видов часто используют фотографирование , которое исследователь выполняет с самолета или вертолета . Впоследствии по фотографиям можно легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских копытных в африканском национальном парке «Серенгети».
Для оценки общей численности относительно крупных и подвижных животных часто используется метод мечения с последующим отловом ( capture- recapture method ) . Этот метод был предложен известным гидробиологом – Петерсеном. Его суть в том, что животных ловят, определенным образом метят и выпускают обратно в природу, туда, где они были пойманы. Через некоторое время производят новый облов, и по доле, которую составляют меченые особи от общего числа пойманных, определяют численность популяции:
М – количество особей, меченых в первой выборке;
С – количество особей, отловленных во второй раз;
R – количество меченых особей во второй выборке.
Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:
Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение нескольких условий :
1) Популяция является закрытой. Т. е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и эмиграции особей.
2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из популяции, т. е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или малоактивных (слишком активных) животных.
3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с остальной частью популяции.
4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей.
5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей.
6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения.
Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб, обитающих в замкнутых водоемах . Иногда он оказывается единственно возможным для таких целей.
Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных. Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно элиминируются особи с определенным признаком , отсутствующим у другой части этой популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу, принято обозначать как организмы х-типа и у-типа . Чтобы разобраться с методом Келкера, рассмотрим гипотетическую популяцию, в которой преимущественно отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты будет определяться следующим образом:
(S) Введем следующие обозначения:
N1 – общая численность популяции до охоты;
N2 – общая численность популяции после охоты;
Х1 и Х2 – число самцов в популяции до и после охоты;
Y1 и Y2 – число самок в популяции до и после охоты;
р1 = Х1/ N1 – доля самцов в популяции до охоты;
р2 = Х2/ N2 – доля самок в популяции до охоты;
Rx = X2 - X1 – изменение численности самцов за период проведение охоты;
Ry = Y2 - Y1 – изменение численности самок за период проведение охоты;
R = Rx - Ry – изменение общей численности популяции.
С учетом этих обозначений модель Келкера в формализованном виде можно записать так:
Давайте рассмотрим, как применять эту формулу на таком примере. До проведения сезона охоты сотрудниками заказника были отловлены 1400 фазанов. Среди них 600 птиц оказались самцами. После проведения охоты провели повторное обследование популяции и выяснили, что из 2000 отловленных птиц самцами были только 200. Всего за сезон были убиты 8000 самцов и 500 самок. Необходимо оценить численность популяции до проведения охоты.
Находим необходимые параметры:
При этом после охоты численность популяции птиц будет составлять:
Наконец, еще один метод определения общей численности популяций – это метод Лесли и Девиса (Leslie, Davis 1939). Он применяется в случае с популяциями, используемыми в промысловых целях . Для таких популяций характерно изъятие значительно числа особей с каждым последующим промысловым усилием . В качестве промыслового усилия здесь имеется в виду, например, одноразовое забрасывание невода, отлов организмов вдоль одной трансекты и т. д. Применение метода требует соблюдение следующих трех условий:
1) Популяция является закрытой.
2) Поимка одной особи никак не влияет на вероятность поимки другой;
3) Вероятность попадания в улов постоянна для всех особей популяции.
Кроме того, в каждом из последовательных отловов (отстрелов) должно применяется одно и то же промысловое усилие.
Суть метода Лесли и Дэвиса рассмотри на конкретном примере. В таблице представлены данные по уловам голубого краба (Callinectes sapidus ) в течение 12 недель. Во втором столбце представлены уловы за каждую неделю. Третий столбец содержит данные о числе промысловых усилий, приложенных за неделю. В данном случае под промысловым усилием понимается одно прохождение траулера вдоль залива, где проводился отлов . В четвертом столбце расположены данные об уловах в расчете на одно промысловое усилие. Наконец, в пятом столбце приведены данные о т. н. аккумулированном или суммарном улове . Каждая ячейка этого столбца получается путем сложения значения улова в предыдущую неделю (столбец 2) со значением аккумулированного улова в предыдущую неделю.
Как поступают с этими данными далее? На обычном двумерном графике по оси абсцисс откладывают аккумулированные, или суммарные уло вы, а по оси ординат – уловы в расчете на одно промысловое усилие . Получают ряд точек, которые приблизительно выстраиваются вдоль ниспадающей прямой. Далее либо на глаз, либо с помощью более точных методов регрессионного анализа собственно и проводят эту прямую. Точка, в которой регрессионная прямая пересечет ось абсцисс и будет соответствовать общей численности популяции.
2.3. Методы оценки плотности популяций
Как мы уже выяснили, плотность популяции – это число особей в расчете на единицу пространства или объема.
Метод квадратов . Суть его заключается в том, что при помощи рамки определенного размера и формы как бы «вырезается» часть пространства, на/в котором обитают особи изучаемой популяции. Именно таким подходом определяется название метода. Однако данный подход настолько широко и давно используется в экологии, что название «квадрат» сегодня превратилось в своего рода сленг. Квадратом называют практически любое соответствующее орудие для учета организмов – от всевозможных рамок округлой и прямоугольной формы, до батометров , которые доносят на поверхность определенный объем воды, и планктонных сетей , которые также облавливают определенный объем воды. Метод требует соблюдения только двух простых условий: 1) точное знание облавливаемой площади или объема ; 2) организмы должны быть относительно неподвижны в момент их подсчета .
До того, как непосредственно применить метод квадратов, необходимо решить два важных вопроса: 1) Квадрат какого размера нужно использовать ? 2) Какая форма «квадрата» лучше всего подойдет для проведения исследований ? Дать ответ на эти, казалось бы, простые вопросы, не так уж легко. Самый простой способ – изучить литературу по своему вопросу и использовать квадраты того же типа, что используют коллеги . Так, например, при учете плотности размещения деревьев обычно используют квадратные рамки со сторонами 10х10 м; в гидробиологии для учета плотности популяций бентосных организмов используют рамки площадью 0,25 м2 либо дночерпатели с площадью захвата 1/40 м2. Проблема при таком подходе заключается в том, что наши коллеги, увы, также не застрахованы от неправильных походов.
Понятие популяции
Популяцией называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих определенную территорию. Согласно определению С. С. Шварца, популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
Слово "популяция" происходит от латинского populus - народ, население. Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т. е. популяции обладают определенными генетическими и экологическими характеристиками.
Популяции карасей
Основные характеристики популяции
Пространственное распределение особей.
Особи, составляющие популяцию, могут иметь различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов очень важно при оценке плотности популяции методом выборки.
Состояние и функционирование популяции зависит как от общей численности
популяции, так и от пространственного размещения особей. Различают
случайное,
равномерное и
групповое
распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью
математической обработки результатов экспериментов можно определить характер
распределения особей в популяции.
Под выборкой мы будем понимать серию экспериментов по оценке плотности
популяции. Обозначим количество выборок n. Если через m обозначить среднее
число особей в каждой выборке, то дисперсию s2, с помощью которой можно
судить о характере пространственного распределения особей, определяют
по формуле
,
где s2 - мера рассеяния, или отклонения, значений x от среднего m (дисперсия); х - число особей в каждом эксперименте.
Предположим, мы провели 3 серии экспериментов (n = 3), данные этих экспериментов приведены в таблице.
|
(m-x)2 |
||||||
В
случае равномерного распределения s2 равна нулю, поскольку число особей
в каждом выборе постоянно и равно среднему. При случайном распределении
среднее m и дисперсия s2 равны (при достаточном количестве выборок n).
При групповом распределении дисперсия s2 выше среднего, и разница между
ними тем больше, чем сильнее тенденция организмов к образованию скоплений.
В нашем случае s2>m, значит мы имеем групповое распределение особей.
Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом. Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах по берегам Ла-Манша.
Случайное распределение встречается только в однородной среде и у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Первоначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.
Распределение группами - гораздо более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют "букеты" (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.
Численность популяции -
это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности
размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит
рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.
Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м3 воды характеризуют плотность популяции этих видов.
Смертность
- это количество
особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности.
Первый тип характеризуется смертностью, одинаковой во всех возрастах;
второй тип отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях
развития;
третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.
Кривые выживаемости (смертности) (по Э. Макфедьену)
Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным. Прирост населения в Санкт-Петербурге в 1990 г. составил -1,4 (рождаемость 10,8; смертность 12,2 чел. на 1000 человек), в 1993 г. он составил -10,8 (рождаемость 6,6; смертность 17,4), а в 1996 г. величина прироста составила -7,5 (рождаемость осталась 6,6; а смертность уменьшилась до 14,2).
Темп роста
- средний прирост за единицу времени.
Если обозначить через R0 среднее число потомков, достигших репродуктивного
возраста, производимых одной особью данного вида за всю жизнь (чистая
скорость размножения), то при
R0>1 популяция растущая;
R0=1 популяция стабильная;
R0<1 популяция сокращающаяся.
Половая и возрастная структура
популяции.
Половая структура отражает соотношение полов популяции; этот показатель
особенно важен для видов с преобладающим половым размножением. Возраст
и условия наступления половой зрелости самцов и самок оказывают существенное
влияние на поддержание численности популяции.
Самцы и самки нередко по-разному проявляют себя в сообществе через своеобразие питания, ритмы жизни и поведение. Например, самки многих комаров, некоторых клещей и мошек являются кровососущими, самцы же питаются нектаром. Из-за своих сравнительно малых размеров самка куницы оказывается более всеядной по сравнению с самцом, в рационе которого преобладают белки и крупные птицы.
Возрастная структура отражает не только соотношение различных возрастных групп в популяции, но и то, как меняется это соотношение в разные сезоны года, при смене биогеоценозов, какова скорость обновления популяции и каково взаимодействие возрастных групп с окружающей средой.
Существует множество классификаций живых организмов по возрасту. Например, Г. А. Новиков выделяет пять возрастных групп животных:
новорожденные - до момента прозревания;
молодые - подрастающие особи, еще не достигшие половой зрелости;
полувзрослые - близкие к половой зрелости;
взрослые - половозрелые животные, которые размножаются или физиологически способны к этому;
старые - переставшие размножаться особи.
Обычно в популяции присутствуют все возрастные группы, между ними наблюдаются постепенные переходы, и регулярное возобновление обеспечивает поддержание оптимального уровня численности. Иногда это соотношение может быть нарушено: сокращение численности какой-то возрастной группы может привести к деградации популяции или наоборот, к чрезмерному ее увеличению. Количественное соотношение возрастных групп может служить индикатором состояния популяции и ее будущего в биогеоценозе. Примеры основных типов возрастных пирамид приведены на рисунке.
Человеческую популяцию также можно охарактеризовать половозрастной структурой. Пример такой структуры для населения России приведен на стр. 85.
Чем сложнее половозрастная структура, тем выше приспособительные возможности популяции.
Основные типы возрастных пирамид
Несколько слов о таком важном показателе популяции,
как средняя продолжительность жизни. Рассмотрим его на примере человеческой
популяции. Ученые считают, что предельная видовая продолжительность
человеческой жизни 110-120 лет. Однако в действительности, в результате
воздействия различных экологических и социально-экономических факторов,
она значитель-
но ниже, хотя и имеет тенденцию к повышению. Существуют подтверждения
того, что в Древнем Риме и Древней Греции средняя продолжительность
жизни составляла всего 25 лет. В средние века она поднялась до 30 лет.
В России на рубеже XIX и XX вв. - до 32 лет. В наши дни по мере развития
цивилизации
средняя продолжительность жизни
в мире возрастает, прежде всего благодаря снижению младенческой и детской
смертности. В 1950 г. для мира в целом она составляла 50 лет, а в 1990
г. - 63 года.
В настоящее время в России продолжительность жизни мужчин составляет в среднем 54-56 лет, а женщин 68-69 лет.
Лекция 10
Популяции
Всё предшествующее время мы постоянно подчеркивали, что живые организмы взаимодействую с внешними условиями, с экологическими факторами не просто сами по себе, но как члены популяций. Мы даже дали «временное» определение популяции, чтобы упростить наш разговор. Теперь, после того, как мы столкнулись с многообразием обратных связей между живыми организмами, такого упрощенного определения нам уже не будет хватать. Итак, что же мы будем понимать под термином «популяция»?
Как я говорил в самом начале нашего курса, в биологии нередки случаи, когда изучаемому явлению или объекту чрезвычайно трудно дать определение. Говоря о популяциях, мы вновь сталкиваемся с этой проблемой. К тому же, как и в случае с экологической нишей, ситуация усугубляется тем, что само понятие популяции за более, чем два столетия своего существования претерпело определенную эволюцию.
Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. Сам Иогансон, например, использовал слово «популяция» для обозначения генетически неоднородных групп организмов, в противовес «чистым линиям». С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. Эта потребность проявилась наиболее сильно примерно в 40-е – 50-е годы XX века. Однако к трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. Их можно назвать «экологическим», «генетическим» и «синтетическим».
С точки зрения «экологического» подхода, под популяцией стали понимать, как правило, естественную, пространственно единую группу особей одного вида, как целое реагирующую на действие экологических факторов. Внутренние закономерности, связывающие популяцию в единое целое, при таком подходе исследователя особенно не интересовали. В сущности, при такой трактовке популяции такое единство исследовавшихся групп организмов не всегда и имело место.
Именно «экологический» подход породил целый ряд понятий, которые мы должны обязательно упомянуть. Так, часто в литературе, особенно старой, можно встретить такие понятия, как географическая и экологическая популяции. По Н.П. Наумову, вид подразделяется на популяции вследствие приспособления к огромному разнообразию условий в пределах ареала. Если ареал, населяемый видом, при больших размерах занимает несколько географических зон, характеризующихся определенными географическими условиями, то вид подразделяется на группы, населяющие эти зоны, которые называются географическими популяциями. Поскольку в пределах географической зоны встречаются различные биотопы (участки ареала с однородными экологическими условиями), то существуют и внутривидовые группировки, приуроченные к ним, которые называются экологическими, или местными, популяциями. В биотопе также могут быть выделены более мелкие элементы, обладающие какими-либо специфическими условиями – это стации. Например, в дубраве это кроны деревьев, стволы, полог леса, подстилка, гниющие стволы и пни, почва. Соответственно, и экологические популяции имеют более дробное деление в зависимости от типов населяемых ими стаций. А именно, части экологических популяций, приуроченные к определенным стациям, называются элементарными популяциями. Стации могут быть подразделены на стации переживания – это стации, богатые кормом, – и стации расселения – это стации, бедные кормом. Соответственно, экологические популяции, в среде обитания которых преобладают стации переживания, называются независимыми, а там, где преобладают стации расселения, – зависимыми. Если в биотопе соотношение между стациями переживания и стациями расселения примерно 1: 1, то населяющая такой биотоп экологическая популяция называется полузависимой.
По В.Н. Беклемишеву, можно различать такие понятия, как постоянная и временная популяции, причем постоянные популяции бывают зависимыми и полузависимыми. Независимая постоянная популяция, согласно такой точке зрения, - это популяция, которая располагает достаточным потенциалом рождаемости, чтобы самовоспроизводиться без притока особей извне. Если приток извне существенно повышает численность постоянной популяции, такая популяция называется полузависимой. Наконец, зависимая популяция, существующая только благодаря иммиграции, - это то же самое, что временная популяция. То же самое явление называют термином «псевдопопуляция». Псевдопопуляция – это совокупность особей, не способных к воспроизводству в данных условиях, но участвующих во взаимодействиях друг с другом и с другими организмами в пределах занимаемого ими биотопа, подобно членам истинной популяции.
По размерам различают карликовые, обычные, локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.
Иначе понимали слово «популяция» генетики. В их понимании, популяция – прежде всего, определенная генетическая система, которую в самой общей форме можно определить как находящую в динамическом равновесии систему генотипов, то есть группу особей, генетически взаимодействующих друг с другом посредством скрещивания. Для теоретических построений и математических моделей сторонники такого подхода ввели ряд ограничений, предъявляемых к популяциям. Так возникло понятие «идеальная», или «менделевская», популяция. Под такой популяцией стали понимать неограниченно большую группу особей, все члены которой имеют равную возможность скрещиваться с любой особью противоположного пола, принадлежащей этой группе, и внутри которой не действуют какие-либо факторы, влияющие на частоты аллелей присутствующих в ней генов. Очевидно, что в реальности популяции, удовлетворяющие данным требованиям, практически невозможны. Так, равновероятности скрещивания обычно препятствует, по меньшей мере, разная пространственная удаленность особей друг от друга, не говоря уже о возможности действия физиологических, поведенческих и прочих факторов. А признание существования мутирования и естественного отбора делает невозможным выполнение и условия о неизменности частот аллелей. Тем не менее, в определенных пределах закономерности, выводимые для менделевских популяций, с какой-то степенью приближения действуют и для популяций реальных. Именно для менделевских популяций были изначально выведены многие закономерности, которые мы будем подробно обсуждать позднее.
Для преодоления проблемы неосуществимости равновероятного скрещивания в природных популяциях было введено понятие дем, или соседство, – внутрипопуляционная группа особей, в пределах которой вероятность скрещиваний значительно выше, чем между разными демами. Именно внутри дема должна создаваться ситуация, приближенная к панмиксии.
Нетрудно догадаться, что эти две точки зрения можно примирить друг с другом. В то же время, для достижения этого «примирения» необходимо несколько скорректировать и «экологическое», и «генетическое» понятия популяции. Основой синтеза послужило представление о популяции как элементарной единице микроэволюции, восходящее к работам С.С. Четверикова (1926) и Н.В. Тимофеева-Ресовского (1939, 1940). Согласно Алексею Владимировичу Яблокову (1987), популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство.
Попробуем проанализировать данное определение. В действительности оно представляет собой требование того, чтобы группа особей для того, чтобы называться популяцией, удовлетворяла ряду критериев. А именно: 1) обладала бы способностью к самовоспроизводству; 2) населяла бы определенную территорию; 3) представляла бы собой более-менее замкнутую систему с точки зрения обмена генетической информацией; 4) занимала бы определенную экологическую нишу («экологическое гиперпространство» – ни что иное, как экологическая ниша в понимании Хатчинсона). Даже при том, что мы, вслед за Яблоковым, исключаем из определения популяции такие ограничения, как равновероятность скрещиваний, оставшиеся критерии, во-первых, работают только с определенной долей приближения, а во-вторых, иногда все равно возникают случаи неполного соответствия им группы особей. Разберем на примерах критерии популяции и особые случаи, когда эти критерии оказываются трудно применимыми.
Способность к самовоспроизводству логически тесно связана с самостоятельностью популяции как генетической системы , являясь необходимым (но не достаточным) условием этой самостоятельности. Говоря о минимальности , Яблоков имеет в виду не минимально возможную для самовоспроизводства численность группы, а ее нерасчленимость на более мелкие составляющие без нарушения сложившейся системы генетических взаимодействий. Очевидно, однако, что успех воспроизводства определяется не только свойствами самой группы особей, но и совокупностью внешних условий. При одних условиях потомство одного организма или одной пары организмов может достичь очень высокой численности, при других же большая группа таких же особей может не оставить жизнеспособного потомства.
Проблему непредсказуемости минимального объема группы особей, начиная с которого группа становится самовоспроизводящейся, можно отчасти решить, введя, вслед за Яблоковым, понятие формы популяционного ранга . Формой популяционного ранга мы будем называть любую группу особей (даже одну уже оплодотворенную самку), потенциально способную без привлечения других особей основать популяцию.
Вторым условием генетической самостоятельности является отсутствие притока генов извне. Но насколько возможна такая ситуация в природных условиях? Безусловно, в случае, если группа особей является единственными в мире представителями данного вида или полностью географически изолирована от других особей, такая ситуация может реализоваться. Но означает ли это, что группы особей, изредка пополняемые мигрантами, не должны называться популяциями? Здравый смысл препятствует тому, чтобы согласиться с этим. Видимо, правильнее считать, что для члена популяции вероятность скрещивания с иммигрантом значительно ниже, чем с другим членом этой же популяции.
Занятие видом определенной территории на практике должно означать то, что группа особей, называемая популяцией, не должна изменять границы своего ареала. Однако стóит допустить, что численность особей в популяции со временем может меняться, как станет очевидно, что при этом должна меняться либо плотность размещения особей в пределах исходной территории, либо должны измениться размеры территории, занимаемые этой группой особей. В реальных условиях, естественно, могут реализовываться оба случая. Как же разрешить данное противоречие? Яблоков совершенно справедливо, на мой взгляд, предлагает считать, что либо особи, покидающие ареал популяции, выходят из состава этой популяции, либо популяция осваивает новую территорию, включая ее в свой ареал. Однако при этом преодолеваются не все трудности. Наиболее ярким примером невыполнения данного условия могут послужить перелетные птицы, образующие пары и размножающиеся на одних территориях, а зимующие на совершенно других, при этом соседствуя с представителями своего вида, гнездящимися совершенно в других географических точках.
Микропопуляция - минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами. Эти популяционные группировки генетики называют "демами". (Эрлих, Холм). По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".
Периодическая популяция – это временная популяция, периодически формирующаяся за счет мигрантов и впоследствии вымирающая. Представляет собой вариант псевдопопуляции. Такие временные популяции нередко возникают на краях ареала. Например, их образуют многие насекомые, развивающиеся в зонах с более холодным климатом из яиц, отложенных мигрантами из более южных областей и не способные перезимовать.
Методы исследования популяций
Исследуя популяции, можно использовать, в зависимости от решаемых исследованием задач, два подхода, которые условно можно назвать статическим и динамическим. Статический подход исходит из допущения, что параметры популяции не меняются или пренебрежимо малы, либо исследователя интересует только текущее состояние популяции. От поставленных целей зависит также и то, считать ли всех особей в популяции равнозначными или учитывать возрастную структуру и соотношение полов в популяции. В первом случае принято говорить о простой популяции, а во втором – о сложной.
Стабильная простая популяция
Изучение простой популяции в статике подразумевает выяснение: а) границ обитания популяции; б) показателей обилия; в) характера распределения особей в пространстве.
Определение границ обитания популяции возможно только в некоторых случаях. В одних случаях границы между распространением нескольких популяций удается установить благодаря внешним (фенотипическим) различиям между их представителями. Чаще для установления различий между популяциями приходится делать количественный анализ встречаемости разных аллелей. Но еще чаще обнаружить границы между распространением разных популяций удается благодаря наличию разрывов в распространении вида, связанных, например, с отсутствием на этих пограничных территориях биотопов, подходящих для данного вида.
Показатели обилия популяции
В качестве показателей обилия могут использоваться самые различные характеристики. Их выбор зависит, с одной стороны, от задач исследования, а с другой – от особенностей изучаемого вида живых организмов. Например, можно использовать подсчет особей, однако он применим не ко всем организмам. Во-первых, различают организмы унитарные, представленные отдельными особями, и модулярные, состоящие из повторяющихся частей – модулей. У таких модулярных организмов, как колониальные губки, мшанки или коралловые полипы, зачастую затруднительно найти даже границы между отдельными особями, входящими в состав колонии.
Иногда, прежде всего применительно к унитарным организмам, удается осуществить полный учет их численности. Часто такая возможность – тревожный симптом, так как свидетельствует о низкой численности исследуемой популяции. Естественно, что он затруднен даже для малочисленных популяций организмов, которые ведут скрытный образ жизни. В целом же гораздо более часто приходится пользоваться методами косвенного учета.
К методам косвенного учета относится, например, подсчет крупных наземных позвоночных по проявлениям их жизнедеятельности – следам, помету и т.п. Возможны также, например учеты птиц и даже насекомых по издаваемым ими звуковым сигналам. К косвенным методам примыкают и те методы учета, которые основываются на непосредственном подсчете особей, однако не позволяют судить об их абсолютной численности. Так, подсчет попавших в ловушки мелких млекопитающих или насекомых, пойманных за 10 взмахов сачком во время так называемого кошения, может дать материал, пригодный для сравнения нескольких популяций, но не позволит оценить абсолютную численность исследуемых организмов, так как для ее установления необходим некий коэффициент уловистости, который сам практически не может быть определен.
Иногда подсчет численности популяции может производиться на основе знания некоторых математических закономерностей. Типичным примером может послужить метод повторного лова животных с мечением. Суть его состоит в том, что при первом отлове животные метятся и вновь выпускаются в природу, а затем производится повторный отлов, при котором подсчитывается доля от общего числа пойманных особей тех, которые имеют метку, полученную при первом отлове. Этот метод основан на следующем рассуждении. Если совокупность всех меченых особей составляет какую-то определенную долю от общего объема популяции, то доля выловленных меченых особей от общего количества пойманных за второй улов должна остаться примерно той же. Однако это предположение справедливо только при условии, что мечение особи не повлияет на вероятность ее поимки. Соответственно, метод неприменим для видов, способных к обучению, для видов, травмируемых во время мечения, а также малопригоден для малоподвижных или неподвижных организмов, которые останутся поблизости от места выпуска.
Чаще всего при учете численности приходится иметь дело с методами выборочного учета. При этом общая численность популяции оценивается по количеству организмов, собранных стандартным методом. К таким методам относятся учеты на пробных площадках, применяемые гидробиологами, или на трансектах или маршрутах, применяемые геоботаниками и зоологами позвоночных. Результатом их использования обычно является средняя численность на единицу измерения (точнее было бы назвать ее плотностью) – показатель, пригодный для статистического сравнения разных популяций. Обязательным требованием к проведению таких учетов является репрезентативность (представительность) проб, то есть обеспечение их «типичности». Наилучшим способом ее достижения, как ни странным это может показаться, является случайность выбора места взятия пробы.
Помимо численности и плотности популяций, используются и другие показатели обилия. Например, для оценки обилия модулярных организмов, таких, как растения, широко используются балльные шкалы, применяемые к какой-то единице, обычно - площади. Так, геоботаники пользуются так называемой шкалой Друде. Согласно ей, выделяются следующие градации обилия растений:
soc. (sociales) – растения образуют фон, смыкаясь надземными частями;
cop. 3 (copiosae 3) – очень обильно;
cop. 2 (copiosae 2) – много;
cop. 1 (copiosae 1) – довольно много;
sp. (sparsae) – немного, рассеянно;
sol. (solitariae) –редкие встречи;
un. (unicum) – единственная встреча на пробной площади.
Другим показателем обилия популяции часто служит биомасса. Обычно она используется также относительно площади или объема. Биомассу можно оценивать по влажному и сухому весу, а также в пересчете на энергию (для этого образцы могут, например, сжигаться в калориметре и оцениваться выделившееся тепло). Если площадь или объем, занимаемый популяцией, известен, то, умножив его на биомассу, мы получим оценку запаса.
Очень часто в экологических исследованиях используется такой показатель, как частота, или встречаемость. Частота представляет собой отношение числа площадок, на которых был обнаружен исследуемый вид, к общему числу исследованных площадок. Следует заметить, что этот параметр зависит не только от численности, но и от характера пространственного распределения членов популяции.
В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.
Объективные методы
К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.
Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.
1. Плотность популяции (обилие) . Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.
2. Частота встречаемости . Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения.
3. Покрытие . Эта величина показывает, какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.
Непосредственное наблюдение . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как олени, дикие пони, львы, птицы и летучие мыши.
Фотографирование . Прямым подсчетом особей на фотоснимках, сделанных с самолета, можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах. Можно также использовать «фотоловушки», которые устанавливают вдоль звериных троп; затвор фотоаппарата спускается автоматически при прерывании контуром животного светового луча, идущего к управляющему фотоэлементу.
Метод изъятия . Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.
Метод отлова-выпуска . Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что поплись впервые.